ROSELLO ha discutido la noción de polistela tratando de verificar si los vegetales, tanto actuales como fósiles, descritos como polistélicos, poseen realmente una estructura de este tipo. Según su opinión, existe una gran confusión al respecto, y, prueba de ello, es la controversia existente en una gran cantidad de literatura. Se puede constatar, sin embargo, que el término polistela de manera general, "es un conjunto de designaciones relativas al cilindro central, pero ha sido utilizado en sentidos muy diversos". Algunos autores utilizan el término polistela como sinónimo de dictiostela. Esto se debe a que la dictiostela corresponde al tipo de "polistela dialistélica" de VAN TIEGUEM, que dicho autor usaba para la organización anatómica de los haces de los helechos.
ROSELLO mantiene la idea de que los sucesores de VAN TIEGHEM no tomaron en cuenta el valor del término "polistela", por lo menos en helechos, con los siguientes criterios: "probaron que no había división de la estela en partes equivalentes, los cortos vasculares obtenidos no tenían la estructura de un cilindro vascular e insistieron en la función de los rastros foliares". La autora concluye que en los vegetales actuales solamente algunas Selaginellas, cuyo sistema vascular es muy variable, parece pertenecer realmente a este tipo estelar polistélico.
Algunos tipos de sifonostelas disectadas se ha tomado como polistelas. Los haces de una sifonostela disectada (especialmente cuando es anfifloica y los haces anficribales) parecen pequeñas protostelas en sección transversal, y la estela por consiguiente aparece como una protostela múltiple. De aquí el término polistela asignado a este tipo de cilindro central. Sin embargo, este tipo de estela corresponde a una sifonostela interrumpida, siendo llamada dictiostela. El término polistela aplicado a cualquier tipo de sifonostela disectada, insinúa una morfología inexacta, y por consiguiente no debería ser usado. Verdaderas polistelas están sin duda presentes en algunos grupos de plantas fósiles, pero plantas vivientes no poseen este arreglo vascular (7).
METCALFE y CHALK (17) utilizan el término polistela, restringidamente para designar el arreglo vascular donde la sifonostela es disectada y cada cordón vascular llega a estar completamente encerrado por una endodermis (fig. 106, A y B). Estos autores han basado sus conclusiones en la anatomía de helechos avanzados tales como Pteridium aquilinum (que la mayoría de autores consideran dictiostélico) y en algunos de la sección Auricula del género Prímula (familia Primulaceae).
VAN TIEGUEM (28) al referirse a la polistela, considera que el cilindro central, en la región inferior del tallo, "en lugar de romperse en haces libero- leñosos distintos, se ensancha en forma de cinta para luego subdividirse en dos, por un estrangulamiento en la parte media. A su turno, cada mitad se aplana en la región superior, se divide en dos y así sucesivamente, en un parénquima que desde la epidermis hasta el centro es de naturaleza cortical. De este modo, el tallo posee un número cada vez mayor de cilindros centrales o de estelas, sin médula, todos parecidos al cilindro central único de la región inferior. De monostélico que era en la base, el tallo se volvió polistélico".
BOWER (3) y FAHN (11) definen la condición polistélica como la presencia en sección transversal de dos o más masas vasculares; cada uno de las cuales está construida y delimitada en alguna forma, como las estelas simples de ejes normales. Lo cual fácilmente se confunde con la dictiostela y otros tipos disectados.
De acuerdo con VAN TIEGHEM (28) la polistelia es un fenómeno raro en la fanerógamas; ejemplo d ello es Auricula (hoy considerada como una sección del género Prímula), como un contraste al tipo monostélico que encontró en Prímula y en el género Gunnera; este último de la familia Halorrhagaceae. Por el contrario es muy frecuente en las criptógamas vasculares, particularmente en helechos del género Marsilea y algunas Selaginellas (fig. 107), en donde su tallo polistélico se presenta ordinariamente con estela binarias. La bifurcación de la estela primitiva ocurre pocas veces, y está dispuesta en el tallo paralelamente como en las Selaginellas, donde hay a veces dos (Selaginella kraussiana), a veces (S. Triangulares y S. Inrequalifolia) o en número mayor (S. Lyallii) y, a menudo arregladas en círculo. En Auricula ursi, algunas guneras (como G. Chilensis) y diversas cyatheas la bifurcación de la estela se repite con más frecuencia dando como resultado un número mayor de cordones diseminados en todo el espesor de la corteza. Cuando tales estelas están dispuestas en círculo y conectadas por sus bordes forman una red. Si las mallas en sección transversal muestran estelas independientes se obtiene la así llamada por VAN TIEGHEM condición dialistélica (fig. 107). Por el contrario, si se muestran unidas en forma de anillo interrumpido se tiene una gamostela (= estela múltiple constituida por soldadura de otras) (62).
Es necesario aclarar que la mayoría de los autores consideran la dialistelia y la gamostelia como conceptos estelares ya revaluados, y en su lugar utilizan el término dictiostela.
VAN TIEHEM ejemplifica la gamostela en los géneros Marsilea, Microlepia y otros helechos, igualmente en Auricula prolifera y A. Japónica.
En la polistela de VAN TIEGUEM, cuando las estelas binarias son pequeñas carecen de periciclo y de tejido parenquimático; la endodermis sufre un desdoblamiento en el interior de los plegamientos, lo cual ocurre también en las estructuras monostélicas. Esto se presenta en Polypodium vaccinifolium, P. Glaucum y P. Vulgare. En Pteridium aquilinum las estelas están desprovistas de una endodermis simple y de un periciclo continuo. En Davallia candadensis el tallo contiene dos clases de estelas, unas pequeñas sin periciclo y otras más grandes con periciclo. En concepto de BOWER (3), la polistela se encuentra en muchos pteridófitos y en pocos tallos de fanerógamas.
Las cladoxylaceae (pteridófitos fósiles del Devónico medio al Carbonífero inferior) poseen un tallo ramificado dicotómicamente con estructura vascular polistélica en la base (con cada estela actinostélica) (fig. 108) y crecimiento secundario. Las ramas de Cladoxylon scoparium disponen de una región cortical homogénea que rodea un cierto número de estelas elongadas radialmente. Las series de secciones transversales, en intervalos de cinco milímetros y en la misma rama, muestran un progresivo incremento hacia abajo en el número de estelas, así como en la complejidad y forma de las mismas (fig. 109). En realidad el mecanismo por medio del cual se incrementa el numero de estelas es desconocido (22).
La polistela del género Selaginella posee, según BOWER (3) un ancestro monostélico; si bien muchas especies son monostélicas, para este autor, el origen del estado polistélico en Selaginella se le atribuye más a la ramificación del eje que a la partida de los rastros foliares; pero un estudio comparativo y ontogenético de las especies ilustrativas ponen en duda la validez de este concepto.
GWYNNE-VAUGHAN (71) en investigaciones llevadas a cabo sobre el origen filogenético de la polistelia, tomando como ejemplo el género Auricula llega a la conclusión de que los ancestros de esta condición fueron monostélicos. Quizás, lo mismo pudo ocurrir para la más compleja condición de Gunnera.
SCULTHORPE (21) citando a ARBER (31) anota la existencia de una clara diferencia entre la anatomía polistélica de angiospermas acuáticas (por ejemplo la mayoría de las especies de la familia Nymphaeaceae) y terrestres. Muchas Nymphaeaceae por su adaptación acuática no poseen una gran fuerza mecánica y, de hecho su arreglo vascular aparece principalmente en rizomas esponjosos y blandos, los que están "soportados" en el suelo y no "sujetados". GWYNNE-VAUGHAN (1897) plantea al respecto que las Nymphaeaceae muestran interesantes ejemplos tal como ocurre en Victoria amazónica poseedora de un complejo arreglo: cada estela en su grueso rizoma dispone de un anillo de cerca de veinte cordones vasculares. En algunas especies de Nymphaea, como por ejemplo N. Mexicana los haces están agrupados en cuatro o cinco estelas distintas, cada una rodeada por una endodermis, mientras Cabomba deja ver una forma reducida de polistela en donde cada una de las estelas contiene dos haces. Únicamente en Nelumbo, probablemente el género más avanzado, hay un cilindro central de haces cerrados en una endodermis común.
SMITH (22) refiere que dentro del género Selaginellas existen especies polistélicas (fig. 105, D) a diferencia de la mayoría del grupo lepidófita (lepidodendros, licopodios, Selaginellas e isoetes) que disponen de una estructura estelar simple. WARDLAW (124) agrega que en las Selaginellas polistélicas existen dos, tres, cuatro y hasta diez y seis estelas separadas que corren a través de la región comprendida entre dos ramificaciones sucesivas.
S. Kraussiana es diestélica (fig. 105, D); ambas estelas son protostélicas en organización con una masa exarca de protoxilema. El metaxilema de cada cordón yace centrípeto al protoxilema. El xilema en general se halla envainado por una capa de parénquima con una o dos células en grosor. Externamente se encuentra una capa simple de tubos cribosos, excepto en la región radial al protoxilema (76). Tanto el parénquima como los tubos cribosos están, a su turno, rodeados por un periciclo. La capa más externa de cada estela es una endodermis de una célula en grosor. En la base de la planta las células endodermales limitan unas con otras; en un nivel superior llegan a estar separadas lateralmente y algunas se elongan de manera radial tomando el nombre de trabéculas, las cuales constituyen un puente entre la estela y la cara interna de la corteza (fig. 105, D). A pesar de su gran elongación radial las células trabeculares conservan las fajas transversales o bandas de Caspary características de células endodermales.
Selaginella willdenowii, especie poseedora de una estructura triestélicas (fig. 110) ocupa la parte central paralelamente a las caras dorsal y ventral. De esta manera se distinguen las estela como una dorsal, una ventral y una medial, siendo así que esta característica no es constante en todas las partes de la planta.
Cada estela está envuelta por una laguna atravesada por numerosas trabéculas endodérmicas. Estas lagunas están más desarrolladas en los bordes laterales de la estela. HARBEY-GIBSON (76) señala la ausencia casi total y frecuente de la laguna tanto dorsal como ventral. El periciclo está en contacto con la corteza y desprovisto de células endodérmicas. Evidentemente, ROSELLO (20) manifiesta que la desaparición de la laguna puede ser observada únicamente en los nudos y en la zona meristemática. En cuanto a las trabéculas son muy largas en la parte vascular, considerada en conjunto.
ROSELLO en cuanto a la interpretación de las trabéculas, plantea el siguiente interrogante: ¿Las trabéculas continúan una células endodérmica o puede ser enteramente parenquimatosas; y en este caso cómo se presenta la endodermis?. En la literatura es corriente la expresión "endodermis trabecular" o el término mas vago de "trabéculas". Efectivamente existen claras diferencias entre dos especies a nivel genérico; en Selaginella kraussiana en la misma laguna dos estelas están sostenidas por trabéculas endodérmicas que pueden ser tomadas como una endodermis única. S. Uliginosa posee cuatro estelas en la misma laguna y curiosamente las trabéculas sostienen las estelas entre sí y a la corteza; pero estas trabéculas son completamente parenquimatosas y la endodermis está representada por la base que envuelve cada estela (113). Estos ejemplos sugieren, que en la polistela la corteza tiende a participar por su parte mas interna en las modificaciones del cilindro central.
Selaginella willdenowii se describe como polistélica. Cada cordón vascular es poseedor de una endodermis, la cual los aísla unos de otros y por ende corren independientemente a lo largo de los entrenudos. En la anastomosis puede ocurrir solamente en los nudos cuando el eje se torna dicotómico o cuando hay emisión de pequeños órganos cilíndricos llamados rizóforos. El sistema vascular de la planta no constituye una red como se produce en la dictiostela. Los rastros foliares simples, emitidos aisladamente por cada cordón vascular, no modifican la estructura de la pequeña protostela que les da nacimiento, y no originan la separación del sistema vascular. Este carácter, que diferencia a los vegetales micrófilos de los megáfilos (67), permite igualmente distinguir la polistela de la dictiostela. Las Selaginellas, vegetales micrófilos, cuyas diferentes estelas se forman independientemente a la salida de los rastros foliares tiene una estructura verdaderamente polistélica (20). La disposición de los polos de protoxilema en un círculo único sugiere que la polistela puede tener un origen monostélico como resultado de la fragmentación y no de la fusión de varios ejes. ROSELLO confirma tal hipótesis con la presencia de una sola estela en el eje a nivel del cono, parte conservadora de las estructuras arcaicas.
Este carácter ha sido observado por MITCHELL (97) en Selaginella inaequalifolia y S. Laevigata var. Lyallii y por WARDLAW (124) en S. Wallichii. La estructura protostélica se reencuentra en S. Spinulosa, considerada como la más primitiva de las especies dorsiventrales por sus hojas homófilas y la simetría axial. Esta especie muestra en efecto el paso de la protostela con protoxilema central a la Actinostela con polos exarcos (76).
También existe una protostela en el rizoma de numerosas Selaginellas donde progresivamente pasa a la polistela. HARVEY-GIBSON (76) señala tal suceso en S. Inaequalifolia, S. Lobbii, S. Gracilis, S. Victoriae, y WARDLAW
(124) en S. Braunii.
DANGEARD (57) anota que en S. Kraussiana existe una estructura concéntrica con protoxilema central en el eje precediendo las dos primeras hojas. HERVEY-GIBSON ya había señalado en el rizoma de S. Wallichii la presencia de una estructura protostélica.
Las mismas observaciones han sido evidenciadas por WARDLAW entre la base del tallo erecto y el ápice en S. Willdenowii y S. Wallichii; en efecto, en todos estos ejemplos el paso a la polistela se realiza de manera semejante, por un aumento de la masa de xilema acompañado por la fragmentación de la estela original. S. ROSELLO va más allá al encontrar diversos estadios en sucesión inversa (de polistélico a protostélico en el ápice), en los ejes de orden más elevado de S. Willdenowii (fig. 111).
En resumen la polistela parece derivarse, en el caso de las Selaginellas, de una estela única que pasa progresivamente a una Actinostela y luego a una Plectostela, cuyos islotes de xilema (que se disponen progresivamente en bandas paralelas en las especies dorsiventrales) se aíslan unos de otros por los anillos de floema, periciclo y endodermis alrededor de cada uno de ellos. Las partes obtenidas de estructura concéntrica corren aisladamente, con excepción de alguna anastomosis en los nudos.
Semejante concepción del origen de la polistela se opone a la de ZIMMERMANN (133) (134) según la cual, y de acuerdo con la Teoría Telomática, esta estructura resultaría de la fusión de varios ejes. Por el contrario, los conceptos de ROSELLO concuerdan con los de VAN TIEGHEM; aunque, para este último investigador las diversas fracciones eran equivalentes a la este de la base. La disposición de los polos de protoxilema del lado externo de cada estela parece probar que no es así. Las fracciones estelares son idénticas entre ellas, a pesar de no tener la misma estructura de la estela madre. Este hecho sería una justificación de los conceptos de ROBERTS y BARGHOORN (107), quienes no están de acuerdo con el sentido que se le da al término polistela. En efecto, llaman estela a la totalidad del sistema vascular primario. Sin embargo, para diferenciar este tipo de estructura de la dictiostela, cuyas meristelas están en relación estrecha cuando se cierran los intersticios foliares, conviene, opuestamente a lo que emitieron estos autores mantener la distinción que existe entre sistema vascular y estela, y también conservar el término polistela.
Estas conclusiones no se aplican solamente a las Selaginellas. Un análisis de la estructura de fósiles muestra que pueden observarse también en las Cladoxylales y las Medullosaceae (68). Esto lleva a confirmar la existencia de una gran unidad en cuanto al origen de la estructura polistélica en los vegetales pertenecientes a grupos muy diversos: Lycopsida, Filicopsida y Pteridospermopsida (20).
Filogenia estelar
Después de haberse realizado un recorrido morfológico a través de los diferentes tipos estelares, solo nos resta plantear las diversas interpretaciones que se tienen sobre la filogenia de la estela, para así exhibir el proceso evolutivo en la vida vegetal como realmente se cree ocurrió en el pasado; en otras palabras evidenciar el proceso histórico de los vegetales no como una representación meramente abstracta.
En este sentido, ZIMMERMANN (30) hace énfasis en que las investigaciones filogenéticas de la estela deben basarse en estudios de las primeras estelas de plantas terrestres primitivas, como también de los eventos que conducen a estadios primitivos en tipos estelares recientes.
El afirma que la divergencia de interpretaciones se debe a los métodos de investigación y al verdadero significado del término filogenia; este último solo debe ser aplicado al proceso "histórico-real" evolutivo, y no como un eslabón ideal entre organismos. A menudo las conclusiones filogenéticas o evolutivas se confunden con abstracciones mentales; esto no debería ocurrir, ya que dichas conclusiones se deben basar en un proceso natural. Por ejemplo, un organismo reciente puede presentar características primitivas, lo cual no justifica el catalogarlo como primitivo en general, y sería incorrecto derivar desde tal organismo otro supuestamente primitivo. De igual manera, una serie de estelas ontogénicamente "completa" pueden servir para exhibir el curso general de la filogenia, pero si se presenta de manera aislada no podría manifestar el proceso vital del desarrollo de la estela. En efecto, a este proceso ZIMMERMANN (30) lo llama hologenia (fig. 112), una serie continua de ontogenias que comienza con la ontogenia de los ancestros.
En la historia filogenética de los vegetales, las características estructurales morfológicas, tanto externas como internas, han sido mas o menos constantes a lo largo de las líneas evolutivas. En realidad, las estructuras mejor conservadas corresponden al sistema vascular; aspecto que estudiado en losfósiles han permitido proporcionar bases anatómicas de comparación, en particular entre pteridófitos antiguos y modernos; si bien se cree que estos grupos comprenden las plantas vasculares de organización mas primitiva; sin embargo, según lo hace notar BOWER (3) no siempre los caracteres internos y externos se modifican paralelamente en la evolución, y "la estructura vascular continúa y no hace caso de la forma externa". De otra parte, puede ocurrir que una línea evolutiva sufra cambios mas o menos radicales en su organización estructural y aun después de ello persistir algún rastro ancestral. Lo cual puede ser descrito como una "inercia filética".
ZIMMERMANN (30) afirma que un cambio filogenético se inicia con cambios en el genotipo: este último incluye una alteración en la diferenciación embrionaria, respecto a la forma, posición y secuencia de la formación de un órgano.
De hecho, los estudios embriológicos contribuyen a proporcionar evidencias para la correlación de caracteres morfológicos, incluyendo la organización vascular. De acuerdo a estudios comparativos del esqueleto vascular, combinados con estudios embriológicos, BOWER (2) concluyó que existe prioridad del eje sobre la hoja; esto demuestra que el eje fue desde tiempos remotos atravesado por un corazón conductor, sobre el cual los cordones vasculares de las hojas se llegaron a asociar. Pero la estela y el rastro foliar fueron susceptibles de amplificación y desintegración como una secuencia del ensanchamiento del eje y de la hoja, así como del incremento proporcional de esta última; por esta tazón, la hoja en cierta forma llegó a ser en el pasado la característica dominante del tallo y consecuentemente su influencia también controló la estructura interna del vástago completo, como lo anotó BOWER (2).
La filogenia del aparato vascular está estrechamente ligada a los vegetales, considerados como organismos formando un todo. La formación de hojas y raíces ha tenido repercusiones en la vascularización (8). Al respecto SMITH
(22) opina que en algún tiempo se esperó que la organización estelar fuera un rasgo útil para establecer parentescos filogenéticos entre los helechos; lo cual según él no se ha realizado, atribuyendo a ello el hecho de que una evolución desde la protostela a la sifonostela y de ésta a la dictiostela ha tomado lugar en varias líneas independientes y en proporciones diferentes. Además de que cambios evolutivos en la organización estelar pueden ser encontrados dentro de los límites de una familia o de un género; por ejemplo ciertas especies de Gleichenia son protostélicas y otras solenostélicas.
Por la interpretación anterior, se puede afirmar que la evolución vegetal, representada en la variedad taxonómica, refleja la historia anatómica de la estela desde los tipos protostélicos hasta el eustélico y atactostélico.
El origen de las primeras estelas se correlaciona con la aparición de los primeros vegetales vasculares, por lo que la mayoría de los autores están de acuerdo en darle prioridad a los pteridófitos como las primeras plantas vasculares del reino vegetal. Sin embargo, TANSLEY (26) en estudios sobre briofitos demostró la existencia de tejidos conductores en los más complejos musgos y restringidos a la generación gametofítica, aspecto que no puede ser aceptado como tesis del origen de las primeras traqueófitas.
Según BOWER (2) las consideraciones sobre el problema de la naturaleza y origen de la primera estela en los pteridófitos, como se encuentra por ejemplo en las Sphenophyllales y Lycopodiales, tiene dos explicaciones o alternativas posibles. De acuerdo a una teoría se puede suponer que los pteridófitos primitivos descendieron desde una forma fruticosa; ésta contiene una primitiva estela hídrica que lo abastece. La línea descendiente de tal hidroestela primitiva debería ser vista en el metaxilema central de los géneros Sphenophyllum, Cheirostrobus, Lepidodendron con estelas sólidas, Selaginella monostélicas y, modificadas en varias formas en Psilotum, Lycopodium, etc. (fig. 113).
La segunda teoría supone que la formación de estructuras foliares requiriendo un abastecimiento vascular precedió a la formación de una estela regular; caso en el cual los rastros foliares representados por los cordones de protoxilema, deberían ser filogenéticamente prioritarios y el metaxilema central, de otra parte debería ser una formación tardía, desarrollada para proveer canales conductores adicionales y así abastecer las necesidades de la hoja del follaje superior.
BOWER cuestiona la hipótesis de que un rastro foliar simple sea el origen ontogenético del cilindro vascular en el tallo. Él, en un estudio comparativo de los licopodios (escogidos por ser relativamente primitivos) hace ver que ellos muestran el origen de la estela caulinar en los primeros estadios del desarrollo embrionario. Un análisis en Selaginella spinulosa (fig. 114, A,C, D, E), donde el tejido formativo de la estela puede ser reconocido en toda la extensión del ápice del aje antes de que se inicie un cordón foliar, al igual que en Lycopodium phlegmaria (fig. 31), L. Annotinum y L. Selago (fig. 115), deja ver que en estas plantas la condición vascular, desde el muy temprano establecimiento del vástago es la mis que se presenta en el desarrollo posterior (fig. 115). Por lo anterior, la estela es esencialmente caulinar y los cordones foliares se insertan sobre su periferia.
BOWER (2) hace igualmente notar que incluso el desarrollo de un individuo puede ser tomado como un punto de partida para evidenciar la evolución de una especie. Ello queda indicado en las formas de hojas grandes con estructura solenostélica o dictiostélica, originadas desde una forma ancestral de hojas pequeñas con estructura protostélica y un rastro foliar; en consecuencia las formas vegetales de hojas pequeñas deben necesariamente haber precedido los tipo de hojas grandes (megáfilos), sin embargo, esto es totalmente contrario a la opinión de JEFFREY (84) quien afirma que las hojas megáfilas y micrófilas están "separadas desde el comienzo del periodo donde se inicia el registro paleontológico". Esta opinión no reconoce la transición de las formas de hojas grandes (filosifónicas) desde las formas de hojas pequeñas (cladosifónicas). A decir verdad, se puede demostrar el paso desde una forma de hoja pequeña joven a la hoja grande madura, tal como ocurrió en la vida individual de los helechos y probablemente también en otras formas.
JEFFREY en 1902 puntualizó que la forma cladosifónica es la expresión anatómica de la dominancia del eje sobre la hoja, y la filosifónica de la hoja sobre el vástago.
Según BOWER (3) a pesar de que en la vida individual uno u otro carácter anatómico es usualmente constante, y de que es cierto para la estructura madura, puede frecuentemente ser rastreada una transición desde el tipo cladosifónico al filosifónico, tal como ha sido visto por GWYNNE-VAUGHAN en Alsophila excelsa (fig. 116): aquí el eje es protostélico en la base y el primer rastro foliar parte sin alterar la estructura de la estela, mostrando de este modo el carácter cladosifónico. Únicamente se ve la sobreposición de aquellos paquetes intrusivos de floema y endodermis los cuales acompañan la salida del rastro foliar y así se inicia una transición gradual al tipo filosifónico. De este modo, la evidencia anatómica indica una probabilidad, precisamente en helechos, aún en los que tienen grandes hojas, de que el tipo cladosifónico fue primitivo; pero el filosifónico una vez iniciado se mantiene como una regla general. Esto se demuestra por su persistencia en las plantas con semillas, precisamente donde la hoja se ha reducido en tamaño.
ZIMMERMANN (30) con base en el estudio del estado inicial de las estelas derivadas concluye que, las estelas ontogenéticamente completas (fig. 117) están caracterizadas por una gran diferencia en sección transversal, mientras los estados iniciales muestran una gran semejanza. En casi todos los casos él encuentra un cilindro de cordones iniciales (fig. 118). Ello significa, que en el comienzo de la diferenciación vascular aparece un cilindro de cordones en los alrededores del punto de crecimiento y representan una abertura, no un sistema de anastomosamiento, al menos en los ejes de tallos arcaicos. La misma estructura abierta prevalece en todos los órganos primitivos (tanto en hojas como en ejes). Los cordones iniciales de este cilindro están bifurcados en haces caulinares (meristelas) y rastros foliares (fig. 119). En estos estados iniciales las diferencias entre los tipos estelares están restringidas principalmente en dos características:
1. El número de haces caulinares varía de tres (Sphenophyllum), cuatro (Stauropteris), cinco (Lyginopteris) o más de cien (Calamites).
2. Los rastros foliares se ramifican en diferentes direcciones.
El cilindro de cordones iniciales parece haberse derivado filogenéticamente de la protostela por dos procesos elementales, que ZIMMERMANN (30) denomina singénesis y dominancia. La singénesis parenquimática de meristelas (fig. 118) proceso que también puede ser llamado "cambio basípeto de bifurcación estelar", se puede ya apreciar en Taeniocrada langi del devónico inferior (fig. 120, A). La dicotomía de la estela en sección transversal muestra, no una estela simple, sino dos estelas o meristelas como son llamadas en general (fig. 120, B); pero con el cambio basípeto repetido de la bifurcación de la estela un mesoma puede mostrar cuatro meristelas (fig. 120, C); esta estructura es muy extendida en Primofiliceas. Si únicamente una de las dos meristelas se ramifica, resulta una estela triple característica de Sphenophytas primitivas. La dominancia que da lugar a la diferenciación entre haces caulinares y foliares es un proceso que corresponde enteramente a la primacía externa del eje del tallo sobre las hojas y su consecuencia anatómica.
Según EMBERGER (8), la vascularización más simple y también más antigua está representada por la protostela con polo céntrico o apolar (fig. 121). De acuerdo con este autor la vascularización ha evolucionado en cuatro direcciones, a saber:
1- Los polos se vuelven periféricos y el cuerpo leñoso (xilema) toma la forma de una estrella con brazos en número variable. La protostela primitiva se vuelve Actinostela. En la figura 121, 2 el polo se subdivide en cinco brazos y se infiltra (Ankyropteris del Carbonífero), o en la figura 121, 4 cada brazo de la estela tiene un polo mesarco (Asteroxylon del Devónico); en el género Asteroxylon también se encuentran polos exarcos (fig. 121, 5). La Actinostela es triarca en la emisión de la raíz de Phegopteris calcárea (fig. 121, 6).
En las figuras 121, 7-10 se representa la estela en el hipocótilo de Cupressus Mac nabiana; en la figura 7 se indica una estela de nivel basal, una estructura de raíz diarca típica (por ejemplo helechos). Esta estructura deriva directamente de la figura 6 por empobrecimiento del xilema y localización del floema. En la figura 121, 8-10 se muestra cómo los polos emigran hacia el interior para volverse endarcos; al mismo tiempo el floema toma una posición superpuesta. Así se han constituido los haces liberoleñosos caulinares (fig. 212, 10).
2- La protostela primitiva se ha medulado progresivamente convirtiéndose primero en una sifonostela con médula mixta(médula con traqueidas, fig. 121, 11). Los polos se quedan endarcos o toman una posición exarca. La dislocación de la sifonostela se observa en Asplenium serra en el momento de la emisión de las raíces y conduce a la estela radicular diarca (fig. 121, 22-26); en otro caso (fig. 121, 13-
15) la dislocación es el efecto del desarrollo foliar y resulta de esto una solenostela o una dictiostela.
La estela de la raíz puede explicarse también por la dislocación de una Actinostela como se puede ver en los licopodios (fig. 121, 5, 19, 20, 21, 27). La figura 20 representa una plectostela.
3- La protostela céntrica primitiva emite ramas que tienen en el momento de su formación la misma vascularización, pero ésta es bilateral y foliar, a medida que se aleja del punto de partida (fig. 121, 28-32); estos estadios han sido observados en Thamnopteris (osmundaceae pérmica) y puede verse también en los helechos vivientes, por ejemplo en las Hymenophyllaceae.
4- La protostela céntrica primitiva se vuelve bipolar (fig. 121, 3), cada polo se convierte en el sitio de formación de una médula. El crecimiento de estas regiones parenquimatosas internas combinadas con emisiones foliares determinan estructuras muy peculiares típicas de Zigopteridales y, finalmente, la dislocación de la vascularización masiva primitiva (fig. 121, 16-18) se asemeja a la de la figura 14. Es interesante anotar que la "filogénesis del aparato vascular hace desaparecer la autonomía anatómica del tallo; la vascularización de éste se forma exclusivamente a partir de cordones foliares que se unen o se ramifican de diversas maneras en el curso del eje".
Este fenómeno merece un estudio más profundo; por lo que volvemos al modo de emisión observado en Thamnopteris (fig. 121, 1, 28-32). Las figuras 29-32 representan cortes transversales de las estelas de los frondes hechos en niveles más y más alejados del punto de emisión; nos muestran claramente que la formación es más pronunciada en el ápice que en la base. Por otra parte , los frondes eran en los helechos más primitivos enteramente caulinares; entonces EMBERGER (8) concluye, con base en estos hechos, que la foliarización aparece en el extremo distal y progresa por vías centrípeta o basípeta. En Thamnopteris la foliarización no ha alcanzado todavía la base de la fronde puesto que está emitida con una estela caulinar (fig. 121, 29).
Es fácil comprender lo que sucede, cuando la foliarización ha invadido toda la fronde: "morderá" a la estela madre (fig. 122) y si hay una médula parenquimatosa la formación foliar se manifestará por una "abertura" o "cierre" del anillo leñoso. Esta formación al volverse más y más fuerte penetra en consecuencia más profundamente en la estela madre; y si las emisiones se suceden rápidamente, es decir, si las frondes están densamente insertadas las aberturas no llegan a acercarse entre dos emisiones. Las Zigopteridales constituyen un buen ejemplo de este caso (fig. 121, 16, 17). La última etapa es una estela dislocada compuesta de haces foliares (fig. 121, 18, f) y de haces caulinares (fig. 121, 18, c).
EMBERGER (8) cree que las modificaciones estelares debidas a la emisión foliar a partir de una sifonostela son diferentes pero homólogas. Ellas están esquematizadas en las figuras 121, 12-15; 123; 124 y 125. En la figura 122 se ve cómo la foliarización muerde profundamente la estela, lo que determina la ruptura; luego ella se cierra durante la emisión. Se forma así una brecha, que en última instancia determina una solenostela. Si las emisiones se suceden más frecuentemente, el anillo sifonostélico no se vuelve a cerrar y estas estelas son entonces dictiostélicas (fig. 124). Las brechas se sobrepasan mutuamente; la sifonostela primitiva se encuentra lateralmente disectada. Observamos en corte transversal que en estos dos tipos estelares los haces son unos caulinares (fig. 124, c) y otros foliares (fig. 124, f).
Si imaginamos que, la emisión de las hojas "muerde" todavía más la estela caulinar sucede que cuando las brechas son más profundas toda la vascularización caulinar desaparece y solamente los rastros foliares subsisten (fig. 125). Tal estela es una eustela cuyo tipo de vascularización es muy extendido en criptógamas vasculares más evolucionadas así como las fanerógamas. La vascularización de monocotiledóneas es una variante determinada por el curso de los haces (fig. 126) aspecto conocido como astelia o atactostelia, diferenciada de la polistelia por tratarse no de haces caulinares, sino de cordones de los rastros foliares.
TAKHTAJAN (23) propone un esquema evolutivo (fig. 128) de todos los tipos estelares conocidos hasta 1954. El. Al igual que las mayoría de autores, entre ellos DITTMER (fig. 129), acepta la Haplostela como la estela ancestral de todas las demás estructura vasculares. Dichas estelas las coloca en tres líneas evolutivas que muestran una clara secuencia morfológica con base en la disposición del xilema, floema y demás tejidos integrantes del eje.
La primera dirección (fig. 128, A, F, G) en que evoluciona la Haplostela es hacia la sifonostela anfifloica (sin que aquí TAKHTAJAN discuta el origen de la médula). Según el esquema, la dictiostela ha evolucionado por disección del cilindro anfifloemático, ya que al igual que la sifonostela anfifloica presenta floema tanto externo como interno y, la diferencia estaría en la presencia de espacios entre las meristelas.
Una segunda línea evolutiva (fig. 128, A, D, H, J) conduciría a una sifonostela ectofloica a partir de la primitiva Haplostela. De este modo, TAKHTAJAN deja muy clara la separación filogenética entre la sifonostela anfifloica y ectofloica. El cilindro ectofloico se disecta dando origen al tipo estelar eustélico con haces colaterales. Dada la similitud entre los haces de eustela y atactostela, él consideró a esta ultima como el resultado de una reorganización vascular de la eustela. A partir de la sifonostela ectofloica derivó un tipo estelar que llamó "arthrostela, donde los haces colaterales están dispuestos radialmente en torno a una médula y encerrados por una endodermis externa e interna comunes a todos.
La tercera y última línea filogenética (fig. 128; a, B, C) se inicia con la modificación de la Haplostela en una Actinostela; una vez más, la disección hace que los brazos del xilema den origen a la plectostela.
SMITH (22) en concordancia con la mayoría de los autores manifiesta que la Haplostela es más primitiva que la Actinostela. Para SMITH el tipo más avanzado de Actinostela corresponde a la plectostela, aspecto que coincide con los planteamientos de TAKHTAJAN. La evolución de las protostelas ha involucrado cambios en la posición relativa del protoxilema y metaxilema. El significado de este hecho fue reconocido por los paleobotánicos antes de que los tallos fueran interpretados ce acuerdo con los principios de la Teoría Estelar. Los cordones vasculares con protoxilema desarrollado en la cara externa fueron llamados exarcos por SCOTT (109) (fig. 127); aquellos con protoxilema en medio del metaxilema, mesarcos y, con protoxilema en la cara interna, endarcos. Estos conceptos fueron una incorporación temprana a la Teoría Estelar (131): con una aceptación de que la condición exarca es más primitiva que la mesarca y, ésta última más que la endarca.
SMITH (22) señala que la división Lepidophyta es notable por su carencia de un proceso evolutivo en la organización del xilema primario, y en todos ellos el protoxilema es casi siempre exarco. Sin embargo, hay frecuentemente un avance desde una condición donde el protoxilema encierra completamente al metaxilema a una condición poliarca donde hay un determinado número de costillas de protoxilema.
Este último autor manifiesta que en los Pterophyta un cilindro vascular protostélico es más primitivo que uno solenostélico uno dictiostélico y, el protoxilema exarco es más primitivo que el mesarco o endarco.
Otras estelas de las que se encuentran en las Ophioglosaceae son del tipo monarca donde el xilema y el floema tienen sus lados anchos mirándose mutuamente (fig. 130). Este tipo de estela muy probablemente se derivó desde estelas diarcas por una supresión de algunas de las masas de floema. La evidencia que sostiene esta hipótesis es la supresión ocasional de la segunda masa de floema (43) y la ocurrencia de dos puntos de protoxilema en las masas de xilema.
BOWER (3) también está de acuerdo en que el tipo estelar más primitivo es el protostélico (monostela no medulada), desde el cual los más diversos tipos vasculares con médula y fundamentalmente con cordones separados (incluso dictiostélicos) se derivaron. Trasladado esto a términos de morfología general, la opinión de BOWER indica un estadio primitivo donde el eje fue estructuralmente dominante. Par él la derivación del más complejo arreglo anatómico desde la monostela no medulada sugiere un incremento en la influencia de la hoja en el vástago en general, el cual encuentra su expresión anatómica en varios tipos de resolución de la estela hacia cordones separados.
Según METCALFE y CHALK (17), la opinión de JEFFREY respecto a que el sistema vascular primitivo tuvo la forma de un cilindro cerrado, fue firmemente refutado por la investigadora PETERSEN en 1906, quien puntualizó que no hay evidencia para mostrar que plantas con un sistema vascular, "el cual aparece en secciones transversales como un anillo de haces distinguidos individualmente" sea menos primitivo que el cilindro continuo de xilema. Además, que plantas con haces muy separados posiblemente existieron junto a aquellas con un cilindro d xilema cerrado., desde tiempos remotos; así que no hay necesidad para observar unas como derivadas de las otras. Ella también observó que aún plantas como especies herbáceas de Linum, donde un continuo anillo de xilema se forma mientras el tallo es todavía joven, no obstante pasa a través de una fase en la cual pueden ser reconocidos haces vasculares independientes.
Para GWYNNE-VAUGHAN (71), JEFFREY (84), EAMES y MacDANIELS (7), FOSTER y GIFFORD (11) y DITTMER (5) la protostela es la más primitiva tanto filogenética como ontogenéticamente.
A BOWER y sus estudiantes se deben los primeros intentos en el análisis de los hechos que causan un cambio desde la condición protostélica primitiva. BOWER (46) (47) y WARDLAW (123) (124) (125) encontraron que las protostelas acanaladas (actinostelas) y varios tipos de sifonostelas, que son usualmente mayores en diámetro y con una superficie proporcionalmente grande, se derivan de haplostelas. Esto es evidente cuando las primeras porciones formadas de un tallo tienen una protostela uniforme (Haplostela) en tanto que porciones tardíamente formadas tienen una Actinostela o un tipo más avanzado de organización estelar; este aspecto es igualmente válido para las raíces (123) (124) (125). En estos tallos y raíces, la construcción estelar en regiones de diámetro mayor no corresponde a una imagen amplificada en contraste con los de diámetro menor: un incremento en la complejidad estelar con un aumento en el diámetro ah sido considerado por BOWER (46) (47) y por WARDLAW (123) (124) como un intento para mantener los parentescos fisiológicos entre tallo y raíz.
Para BOWER la proporción de superficie a volumen es relativamente alta en el xilema de una Haplostela de diámetro pequeño. Si el diámetro de tal Haplostela aumenta, la superficie debe aumentar con el cuadrado de los radios y el volumen con el cubo de los radios; entonces cuadruplicando el diámetro de una Haplostela resultaría una marcada diferencia en proporción de superficie a volumen. Esto debería afectar a las relaciones de superficie del xilema y floema, así como también la relación entre el sistema vascular del tallo y sus apéndices. De otra parte, como muestran los cálculos de WARLAW (123) si un aumento en el diámetro del tallo o raíz es acompañado por un cambio en la complejidad externa del sistema vascular, hay una conservación aproximada de las proporciones originales entre superficie y volumen de los tejidos vasculares. Un aumento en la complejidad estelar con un aumento en el tamaño también suministra ciertas ventajas estructurales, ya que la masa tubular o radial de xilema es un soporte mecánico más eficiente que una sólida masa cilíndrica (3)
Existe un consenso general en aceptar que la estela con una región vascular tubular y una región central parenquimatosa (sifonostela) se ha derivado desde el estado protostelar (79).
BOWER en su teoría del tamaño afirma que uno de los modos de amplificación de la protostela se halla ejemplificado en los licopodios por la progresiva conversión de un trecho central del corazón de xilema en tejido parenquimatoso de naturaleza medular. Esto está probablemente relacionado con otra modificación de la estructura estelar encontrada en tallo a saber: aquella designada como esquizostélica o por algunos como el estado astélico; aquí varios cordones vasculares no están colectivamente rodeados por un anillo endodermal, pero son independientes y puede haber una capa endodermal especial rodeando cada uno de ellos. Esta estructura se encuentra en algunas especies de Equisetum y algunas fanerógamas. Generalmente se admite que esta condición se deriva del estado monostélico ordinario (fig. 131).
La sifonostela se desarrolló desde la protostela por una transformación de elementos traqueidales en parénquima. Opinión sustentada por el hecho de que las traqueidas pueden ser encontradas en el centro de las estelas, esparcidas entre las células de parénquima. Esta característica es común en plantas relativamente primitivas, vivientes y fósiles. Tales estelas pueden ser consideradas como estadios intermedios entre protostela y sifonostela. Las investigaciones llevadas a cabo en Ophioglossum lusitanicum por GEWIRTZ y FAHNA (65)muestran que la estela del rizoma que se desarrolla desde el gametofito (no como el resultado de una reproducción vegetativa), es protostélico en la base y sifonostélico (dictiostélico) en su porción superior. Además se ve claramente en la zona de transición, bajo el nivel del primer intersticio foliar, que la médula indudablemente se originó desde el xilema. Aquí las células de parénquima se mezclan con traqueidas y su número va en incremento en una dirección ascendente, según se ve el la figura 131 (11).
SPORNE (1965) citado por HAUPT (14) plantea que en las gimnospermas, la evolución de la estela se inicia en una protostela sólida con protoxilema mesarco; el tejido traqueidal se divide y se mezcla con parénquima, con protoxilema únicamente en los cordones más externos; los cordones de xilema mesarco y endarco rodean una médula.
Como lo plantea HOLTTUM (16), en sus trabajos sobre evolución estelar en helechos, el paso siguiente a la protostela es la protostela medulada con protoxilema en grupos periféricos y algunas veces con un intersticio en el cilindro de xilema, arriba de la salida de un rastro foliar, permitiendo que allí se desarrolle internamente un tejido floemático. Ello conduce a una solenostela y, por sobreposición de sucesivos intersticios llega a una dictiostela. Esto parece implicar que la condición solenostélica "es un aspecto obligatorio en la secuencia evolutiva". Pero en la ontogenia del helecho Dripteris filix-mas la condición solenostélica no se presenta; ¿por qué debería uno suponer que tal estadio ocurrió en la historia evolutiva?. Una sifonostela simple únicamente se presenta donde las hojas están bien separadas sobre un rizoma relativamente del gado y horizontal o sujetado a un soporte por sus raíces. El rizoma postrado longitudinalmente es una especialización biológica, pero tal carácter relacionado con la presencia de una estructura vascular simple es una condición secundaria.
Este autor (lo. Ct.) opina que todos los helechos empiezan con una protostela, la cual evidencia una condición primitiva; pero la mayoría no desarrolla una solenostela dorsiventral en su ontogenia. Sugiere también que el rizoma dorsiventral solenostélico corresponde a un desarrollo evolutivo especializado que está en relación al hábito de crecimiento también especializado. Esto se produjo por evolución en diferentes líneas filogenéticas; por ejemplo en Dipteris, Dennstaedtia y Duicranopteris, por lo que no pueden ser reconocidos como géneros correlacionados. Una planta joven de Pteridium tiene primero un tallo erecto, que pronto se ramifica para formar dos rizomas dorsiventrales horizontales. Este puede ser vestigio de una condición erecta ancestral. Los rizomas dorsiventrales que contienen una solenostela simple, sostienen frondes alternativamente en dos hileras sobre la superficie dorsal. Desde esta condición dos clases de desarrollo evolutivo, mantenidos dorsiventralmente, han ocurrido quizás en más de una línea evolutiva.
BOWER (3) al referirse al origen de la sifonostela, opina que el parénquima interno aparece primero cerca de la periferia de la protostela en puntos justamente arriba de la partida de los rastros foliares; este avance gradual hacia adentro desde estos puntos afecta la región más central de la estela formando la así llamada solenostela.
La disección de la sifonostela es producida morfológicamente de dos maneras: por la sobreposición de los intersticios de las hojas y de las ramas y por la supresión de segmentos del cilindro vascular durante su reducción en el desarrollo de algunos tipos herbáceos (25) (27).
Algunos botánicos han considerado que la transición desde la sifonostela continua a la disectada, se efectuó por desvascularización de los tejidos opuestos a los rastros foliares; otros creen que tomó lugar por la reducción o supresión de la actividad cambial acompañada por el aumento de lígulas primarias sin que los rastros foliares hayan tomado parte en el proceso (17).
BOWER (3) ratificando una vez más su teoría de la amplificación de la estela y las subsecuentes apariciones de estelas más complicadas, explica el origen de la dictiostela a partir de una solenostela con presencia de una gran intersticio foliar debajo de la inserción de cada hoja (fig. 133); en sección transversal se observa un anillo interrumpido. Si, el arreglo de las hojas está alrededor de uno, dos o más de estos intersticios, en una sección transversal simple debe aparecer como varias estelas arregladas en un anillo. Él opina que estas estela no se originaron por ramificación como VAN TIEGHEM pensó, sino por amplificación de la estela, primero en un cilindro y después en una red cilíndrica. El resultado de este modo de amplificación debería por consiguiente ser llamado "dictiostela" en lugar de un estado polistélico y, las partes, "meristela", a cambio de una pluralidad de estelas distintas, puesto que en todo es un resultado de amplificación y no de ramificación de la monostela original.
En cuanto al origen de la polistela, VAN TIEGHEM pensó que para producirse tal condición, la estela originalmente simple, sufrió una ramificación similar a la de la dictiostela. BOWER (3) contradice tal hipótesis diciendo que ello fue improbable y afirma que el origen real del estado polistélico, tal como ocurrió en los helechos aconteció por la formación de grandes intersticios foliares.
Durante el transcurso del desarrollo evolutivo la eustela, con haces colaterales, se desarrolló desde la sifonostela ectofloica (11). También en las dicotiledóneas encontramos haces vasculares bicolaterales, en los cuales los cordones de xilema están acompañados interna y externamente por floema. FAHN (11) interpreta este tipo de haces como el resultado de una especialización secundaria y no como residuo de la estructura primaria característica de las filicíneas (fig. 134).
FOSTER y GIFFORD (13) también están de acuerdo en que la eustela se originó en el curso de la evolución por la disección de una sifonostela ectofloica.
NAMBOODIRI y BECK (18) afirman que el sistema vascular de la mayoría de gimnospermas extintas y progimnospermas se parece estrechamente al de las coníferas actuales, por presentar una eustela excepto en la formas más primitivas, las cuales son protostélicas. Tal eustela consiste de haces simpodiales desde los cuales divergen rastros foliares. El abastecimiento vascular hacia una hoja se origina como un simple rastro con muy pocas excepciones. Se ha propuesto que la eustela en las gimnospermas ha evolucionado directamente desde la protostela por medulación gradual y separación concurrente de los tejidos conductores periféricos en haces simpodiales longitudinales desde los cuales divergen rastros radialmente. Una modificación subsiguiente resulta en la divergencia de los rastros en un plano tangencial. El sistema vascular cerrado de las coníferas con filotaxis opuesta y verticilada, en la cual el abastecimiento vascular en la hoja se origina como dos rastros que subsecuentemente se unen, se considera que se deriva desde el sistema simpodial abierto característico de la mayor parte de las gimnospermas. Esta hipótesis de evolución estelar está en desacuerdo con la de JEFFREY, la cual sugiere que la eustela de plantas con semillas se deriva por un alargamiento y sobreposición de intersticios foliares de una sifonostela, seguida por reducción adicional de los haces vasculares resultantes.
NAMBOODIRI y BECK (18) afirman que el intersticio foliar de coníferas y otras gimnospermas actuales no es homólogo con el de los helechos sifonostélicos y fortalece la opinión de que Pteropsida es un grupo artificial. Esto mantiene la hipótesis de que las gimnospermas han evolucionado desde progimnospermas y no desde los helechos; razón por la cual se incluyen los helechos y las gimnospermas en divisiones y subdivisiones separadas.
El conocimiento del registro fósil ha demostrado la gran antigüedad de las gimnospermas y sus probables precursores con estructura nodal en la cual el abastecimiento vascular hacia una hoja o sistema de rama lateral se origina como un rastro simple. Pocas especies, tales como Mesoxylon platypodium, la pequeña sección de Polyangium de Heterangium, Diichinia Kentuckiensis, Protopitys scotica y algunas medulosas se caracterizan por un abastecimiento vascular que origina dos o más rastros independientes. La prevalencia de la condición rastro-simple en la mayoría de estas plantas extintas, sugiere fuertemente que esta condición es más primitiva; mientras que aquella con dos o más rastros se considera derivada (102). Esto además sustenta la opinión de NAMBOODIRI y BECK (18) de que, el origen del rastro simple de la hoja vascularizada es de carácter primitivo en las coníferas actuales. De hecho, esta conclusión debe ser reafirmada por estar en desacuerdo con la hipótesis de MARSDEN y BAILEY (96) y BAILEY (34). Evidentemente estos autores sugieren que los dos rastros nodales son primitivos en los Pteropsyda. Este no parece ser el caso en las gimnospermas. La inmensa mayoría de gimnospermas extintas y actuales tienen únicamente un rastro simple en el punto de origen. Además, la sugerencia de BAILEY, de que la condición rastro simple ha resultado desde la reducción xerofítica del follaje, corre a cuenta del hecho de que las gimnospermas primitivas como Lyginopteris, Heterangium, etc., y progimnospermas como Archaeopteris tienen, a pesar de su hojas largas, únicamente un simple rastro en el punto de origen.
Este examen también sugiere claramente que el modelo o patrón simpodial vascular de coníferas actuales existe en muchas de las gimnospermas y progimnospermas primitivas (18). El modelo simpodial se caracteriza por la división de cada haz en dos (entre dos Ramas); uno da lugar al rastro y el otro al cordón reparatorio (término propuesto por NAMBOODIRI y BECK) el cual es idéntico con el segmento simpodial del sistema vascular de coníferas modernas (fig. 135). Sin embargo en el registro fósil se describen dos formas de bifurcación ligeramente diferentes de un haz en el tallo para formar el rastro y el cordón reparatorio. La bifurcación de los haces vasculares en algunas progimnospermas como Archaeopteris y Archaeopitys y géneros como Stenomyelon, Eristophyton y Calamopitys de las Calamopityaceae resulta en dos haces arreglados en una fila radial; el externo se separa como rastro y el interno continúa como el cordón reparatorio. De este modo la formación del rastro foliar se logra, sin dejar espacios (intersticios en el cilindro vascular primario. Una división del haz da origen a un rastro y un cordón reparatorio, inicialmente colocados en forma tangencial tanto en plantas modernas como en progimnospermas tales como Pitys, Pteridospermas como Callistophyton y Lyginopteris, y Cordaitales como Poroxylon y Mesoxylon. Si se toma este carácter morfológico para correlacionar Calamopitys con Lyginopteris o Archaeopteris con Mesoxylon se puede observar como géneros relacionados filogenéticamente (18).
NAMBOODIRI y BECK concluyen diciendo que el anterior planteamiento también proporciona evidencia para la derivación del modelo simpodial de vascularización directamente desde una condición protostélica. Ellos encontraron en los géneros Stenomyelon, Calamopitys y Heterangium posibles estadios transitorios, en los cuales se presenta un cambio progresivo de medulación a la forma típica de médula y la definición de la región periférica en haces vasculares separados o cordones reparatorios que dan origen a rastros foliares. Afirman también que tal derivación directa no implica la intervención de estadios tales como la sobreposición de intersticios foliares en una sifonostela y la subsecuente disección de la estela.
Este planteamiento está en oposición a la opinión de JEFFREY (80) (81) (84) quien sugiere que desde la condición protostélica básica, el primer paso en la evolución estelar fue la formación de una sifonostela. Él sustentó que la sifonostela se desarrolló filogenéticamente por la invaginación del tejido cortical dentro de la estela para formar la médula, con la aparición correlacionada de espacios foliares, que son en verdad interrupciones en la pared de la estela tubular precisamente en los puntos de partida de los rastros foliares. Acerca del supuesto origen extraestelar de la médula, JEFFREY concibió a la sifonostela anfifloica como la forma primitiva. Además estableció la ocurrencia de los espacios foliares como una de las características semejantes a la de sifonostelas en filicales, gimnospermas y angiospermas. A partir de la sifonostela anfifloica (solenostela), derivó todos los otros tipos estelares de estos grupos por subsecuente reducción y pérdida del floema interno y endodermis, acompañado por reducción adicional y especialización debido a la "sobreposición de intersticios o espacios foliares". En esta forma se originó la característica vascular colateral de gimnospermas y angiospermas, concluyó que las gimnospermas se derivan de helechos. Para citar sus propias palabras (84): "Es claro… que las gimnospermas han descendido de las filicales como un resultado de simplificación y reducción de las estructuras primarias de la estela del tallo de una parte, y de otra por el marcado desarrollo de los tejidos fibrovasculares secundarios".
Las evidencias anatómicas presentadas por JEFFREY para llegar a la anterior conclusión se hallan respaldadas por: 1- Un ejemplo simple en un espécimen del género Lyginopteris con alguna indicación de floema secundario interno; 2- La aparición de leño secundario interno en Lyginodendron robustum (Cycadoxylon robustum, ver SCOTT, 1923: 229) y 3- La aparición de xilema secundario interno y floema en Cycadoxylon fremyii. Este último espécimen, según él, está estrechamente relacionado con Lyginodendron (Lyginopteris) (81) (84).
A propósito de la presentación de esta evidencia, NAMBOODIRI y BECK
(18) opinan que la importancia dada a las tres características mencionadas anteriormente, parece ser injustificable, por cuanto numerosos miembros de las Lyginopteridaceae carecen de ellas. Por lo tanto los datos citados por JEFFERY no les parece que sirvan como puente para eliminar el ancho especio existente entre la condición estelar en helechos y la condicióncolateral típica de la vascularización en Pteridospermas y otras gimnospermas. Ellos amplían tal controversia diciendo: si la interpretación de JEFFREY es correcta, el sistema vascular de muchas plantas antiguas tales como Archaeopteris, Lyginopteris, Callistophyton, mesoxylon y otras con un sistema vascular primario en forma de cordone separados rodeando una gran médula, se debe haber derivado desde una estela tubular original por disección, a causa de la sobreposición de intersticios foliares del tipo-helecho, acompañado de reducción y pérdida de floema interno y endodermis. Pero afirman que, en Archaeopteris y Archaeopitys el gran has que abastece la hoja (o al sistema lateral de ramas) junto con el cordón reparatorio, que continúa su curso vertical, no dejan ninguna interrupción en el cilindro vascular, y, lo mismo ocurre en Pitys, Callistophyton, Lyginopteris, Mesoxylony Poroxylon, aunque difieren ligeramente de Archaeopteris en la posición que toma el cordón reparatorio en relación al rastro foliar como antes se anotó. Luego no hay ninguna evidencia sobre la cual interpretar el sistema vascular de las coníferas actuales y otras gimnospermas como derivado de una sifonostela por disección, y sobreposición de intersticios foliares como fue propuesto por JEFFREY.
NAMBOODIRI y BECK (18) ven otra dificultas a raíz de la sugerencia emitida por JEFFREY en el sentido de que el modelo vascular de las gimnospermas se ha derivado desde las filicíneas; cual es, la incompatibilidad de sus conclusiones con los datos geológicos disponibles. Dentro de las Pteridospermas los géneros Heterangium y Lyginopteris son a menudo comparados con los modernos Gleichenia y Osmunda mostrando posibles relaciones de parentesco en el modelo vascular. Tan confrontación es infundada para SCOTT (1923: 61-62) al plantear: "considerando que las Gleicheniaceae y Osmundaceae tienen claramente un largo historial geológico, podemos decir con alguna seguridad que ni uno ni otro grupo, como se sabe ahora, no han llegado al mismo florecimiento que Heterangium y Lyginopteris. Las primeras Osmundaceae conocidas del periodo Pérmico tuvieron una estructura caulinar completamente diferente de aquella de Lyginopteris. Es imposible suponer que hubo alguna afinidad entre las Lynopterideae y los antiguos o recientes helechos que arbitrariamente los comparamos con ellas".
A causa de los escasos descubrimientos paleobotánicos, la proposición de que el modelo simpodial de haces vasculares colaterales se encuentra en gimnospermas y progimnospermas y que se ha derivado por separación filogenética de una sifonostela parece ser insostenible (18).
Una tendencia muy probable de la evolución estelar parece estar acorde con la sugerencia de BECK (38) (39) de que las gimnospermas se han producido por evolución desde las progimnospermas pteridofíticas, las cuales, a su turno, pueden haber evolucionado directamente desde algún grupo psilofitíneo. La mayor tendencia de evolución en estos grupos parace estar caracterizada por la evolución del modelo simpodial del sistema vascular primario desde la condición protostélica, a través de los siguientes sucesivos estadios que proponen NAMBOODIRI y BECK (18):
1- La condición primitiva, v. gr. La condición protostélica en la cual los rastros foliares divergen radialmente desde la superficie externa de la columna estelar como se muestra en la fig. 136, 1, es ejemplificado por Aneurophyton, Tetraxylopteris, Stenomyelon tuedianum, Tetrastichia y Tristichia, los cuales aparecen en la columna geológica Devónico medio y el Misisipiense inferior.
2- De la condición primitiva hay una tendencia hacia la disección gradual de la estela en columnas longitudinales con consecuente medulación y definición tardía de la región periférica a más cordones distintos, que desempeñan el papel de simpodiales. En este estadio (fig. 136, 2 y 3), el origen del rastro foliar, esencialmente idéntico con aquel de estado protostélico, resulta desde la división de un simpodium dando origen a un rastro foliar externo y uno interno (cordón reparatorio); ambos radialmente alineados en el tallo. Este estadio está representado por Stenomyelon muratum, Stenomyelon tripartitum, Archaeoteris, Archeopitys, Calamopitys y Eristophyton. Estas formas aparecen en la columna geológica entre el Devónico superior y el Misisipiense inferior.
3- El próximo paso es un cambio en la naturaleza de la división del simpodium resultando haces arreglados radialmente (v. Gr. Rastro foliar y cordón reparatorio) orientados a lo largo de los mismos radios para formar dos haces inicialmente colocados de manera tangencial (v. Gr. Orientados a lo largo d la misma circunferencia). Dicha condición se describe en la figura 136, 4 y 5, y, es característica de Pitys, Lyginopteris, Callistophyton, Poroxylon, Mesoxylon, etc. Y también de las coníferas vivientes. Se encuentran en la columna geológica entre el Misisipiense inferior y el periodo reciente. La figura 136, 5 muestra, en adición a la orientación tangencial inicial el rastro foliar y el segmento simpodial, la trayectoria ondulante vertical tomada por el segmento simpodial durante su curso ascendente. Esta característica es claramente evidente de la vascularización primaria de las coníferas vivientes.
Los modelos vasculares de Ginkgo (69), Ephedra ( MARSDEN y STEEVES, J. Arnold Arbor; 36: 241-258, 1955) y el modelo reticular en algunas coníferascon hojas opuestas puede ser visto como modificaciones del modelo descrito en la figura 136, 5 involucrando un aumento en el número de rastros suministrados a una hoja o dos y un cambio en la dirección de divergencia de los rastros (18).
En los citados ejemplos de géneros, caracterizados por varias modificaciones estelares ya descritas anteriormente, está necesariamente implícita una relación de parentesco, no genética, entre aquellos y un tipo estelar particular. Sobre la base de datos y opiniones de muchas fuentes, son completamente posibles, como mínimo, dos líneas de evolución para estos géneros de progimnospermas y gimnospermas primitivas. Como sugiere BECK (38), estas dos líneas pueden divergir desde las Aneurophytales; una en dirección a las gimnospermas cicadofíticas por el camino de las Calamopityeae y otra en dirección a las gimnospermas coniferofíticas a través de Archaeopteris y/o géneros relacionados.
La primera línea incluye géneros tales como Stenomyelon, Calamopitys, Heterangium, Lyginopteris, etc. La segunda incluye entre otros, Callixylon (Archeopteris), Archaeoppitys, Pitys, Codaites (Mesoxylon) y coníferas vivientes. Esto es significativo para BECK, ya que entre los géneros de cada uno de estos grupos hay representante de varios estadios en la evolución de la estela como antes se anotó. esto sugiere que el modelo estelar simpodiales produjo por evolución, similar e independientemente de ambas líneas evolutivas.
Aunque de la evolución estelar en las Medulloseae ha sido dada una interpretación enteramente diferente por STEWART y DELEVORYAS (1952) y DELEVORYAS (59), la estructura estelar de este grupo también puede ser interpretada con alguna modificación.
Desde una forma tal como Sutcliffia, o aun desde un lyginoptérido tal como Heterangium, la estructura estelar medulosa podría tener origen por simple disección longitudinal de una protostela seguido por el establecimiento de una actividad secundaria alrededor de cada haz resultante en el sistema. De otra manera, en otras gimnospermas, los haces estelares de las medulosas carboníferas no están localizados periféricamente alrededor de una médula central, diferencia que podría estar emparentada con el abastecimiento temprano de la actividad cambial alrededor de cada haz (18).
Evidencias de la evolución de las Medulloseae desde ancestros lyginoptéridos protostélicos has sido presentadas por SCOTT (111) y DeFRAINE (58); y sus opiniones son compatibles con las hipótesis de NAMBOODIRI y BECK (18) con relación al origen del sistema meduloso.
STEWART y DELEVORYAS (1952) y DELEVORYAS (59) sugieren alternativamente el establecimiento de las "polistela" en este grupo por fusión de ejes separados de un hipotético ancestro ramificado dicotómicamente. DELEVORYAS (59) también sugiere que las Cladoxylales devónicas pueden ser ancestros de las Medulloseae. NAMBOODIRI y BECK (18) creen, sin embargo, que la estructura estelar similar sde los grupos fue más probablemente el resultado de una evolución paralela, su opinión parece estar sostenida por el descubrimiento de la anatomía de las Cladoxylales en Psedosporochnus
(92) y en Calamophyton (93), formas caracterizadas por una morfología muy diferente a la de las Medulloseae.
Si se acepta que el sistema vascular primario de las progimnospermas y las gimnospermas se ha originado por evolución como lo propusieron NAMBOODIRI y BECK (18), es claro que los "intersticios foliares" de gimnospermas no son homólogos con aquellos de los helechos. Consecuentemente ellos opinan que el término intersticio foliar, cuando es aplicado a la región interfascicular parenquimatosa opuesta al rastro foliar divergente, debería ser usado en un sentido puramente descriptivo.
A. Recapitulación o retención estelar
Una gran diversidad de vegetales vivientes, así como de fósiles, suelen presentar caracteres morfológicos estelares que varían de un nivel a otro, a su vez que pueden coexistir varios tipos estelares en la misma planta. Al respecto, Sir GAVIN DE BEEF (1958) citado por FOSTER y GIFFORD (13) ha dicho: "ahora se cree que la ontogenia del descendiente repite los estadios primitivos de la ontogenia del ancestro, estadio por estadio, y que los estadios nuevos y tardíos diferentes repiten estadios viejos y tardíos del ancestro".
La recapitulación estelar es bien conocida en la mayoría de pteridófitos. TAKHTAJAN (23) afirma que en muchas plantas superiores ciertas características de los estados evolutivos primitivos del sistema vascular del tallo son retenidas en su parte basal.
En el género Asteroxylon del período Devónico, la estructura simple del rizoma gradualmente se va convirtiendo en una estructura compleja en el je aéreo. El mayor cambio se manifiesta con una gradual transformación de la Haplostela en una Actinostela. Como sabemos la Actinostela en el curso de la evolución de ha originado a partir de la Haplostela (23).
En el eje de Tmesipteris persiste una estructura protostelar en el rizoma, una sifonostela en la zona de transición hacia el tallo y además presenta en el mismo tallo una bien desarrollada médula.
En el género viviente Psilotum, al comienzo de su rizoma se presenta una protostela que luego se torna en sifonostela. En ambos casos la base del tallo debe ser considerada como una estructura muy arcaica (23).
Especies juveniles de Lycopodium disponen en el rizoma de una primitiva Actinostela, característica de Asteroxylon, mientras en las ramas aéreas de desarrollo posterior, la protostela usualmente se torna más compleja y a menudo se rompe en haces distintos o láminas paralelas, las que se ven aisladas en una sección transversal del eje (plectostela). En el género Urostachys, por el contrario, en toda la longitud del eje se retiene una Actinostela primitiva. SMITH (22) evidencia que en los licopodios existe una gran variación en la organización de los elementos vasculares entre especies congéneres y aun e diferentes partes de la planta de una misma especie.
En el género Phylloglossum el cilindro vascular del tallo es usualmente sifonostelar, pero la sifonostela típica de la parte central del esporofito áfilo cambia en su parte superior a nivel del eje estrobilar, a una estela disectada.
La retención estelar es particularmente bien pronunciada en los helechos donde las etapas evolutivas básica del sistema vascular a menudo pueden ser observadas en un vástago simple. TAKHTAJAN afirma que en la mayoría de los helechos contemporáneos, con excepción de los que son puramente protostelares como Lygodium (Schizaeaceae) y así mismo la mayoría de las Gleicheniaceae, todas las Lindsaea, los géneros relacionados con la familia Pteridaceae y los géneros de la familia Hymenophyllaceae, la protostela cambia en la parte superior a una sifonostela; además esta última es frecuentemente reemplazada por una estela aun más compleja en estructura. La retención estelares particularmente bien pronunciada en los helechos que tienen largos internodios (23). La recapitulación del tipo protostelar ancestral del cilindro vascular puede ser observada en los representantes de las más diversas familias. En los géneros Botrychium, Helminthostachys, y en algunas especies de Ophioglossum el esporofito joven es protostelar, pero en las regiones más altas de un origen tardío, el cilindro central adquiere una clara y pronunciada estructura sifonostelar. Además, la médula es inicialmente "mixta", tal como ocurre con frecuencia en las Zigopterridales.
Los tallos jóvenes de las Marattiaceae son protostélicos, pero a nivel de la tercera y cuarta hoja, dicha protostela es suplantada por una sifonostela anfifloica (solenostela) (4) (55) (127). En las grandes formas de helechos la sifonostela cambia a una dictiostela policíclica (23). De acuerdo con TANSLEY (25) dentro de las Marattiaceae el tipo más simple de estructura vascular se encuentra en Archangipteris (73). El sistema vascular del tallo es dictiostélico policíclico (fig. 137) y consiste de dos a cuatro cordones pequeños, los cuales se anastomosan en forma irregular, y usualmente hay un cordón accesorio interno.
SMITH (22) evidencia que las porciones protostelar y sifonostelar más internas del cilindro vascular de las Marattiaceae poseen un simple rastro saliendo hacia cada hoja; y así mismo, en las porciones de formación tardía de la sifonostela salen dos rastros hacia cada hoja. A corta distancia, arriba del nivel donde el tallo llega a ser sifonostélico, hay un cordón de tejido vascular (cordón comisural) que corre diagonalmente en cada nudo a través de la médula. La relación de parentesco de este cordón con el esqueleto vascular, para SMITH parece ser más avanzado en Danaea (fig. 138, B), un miembro de la familia que tiene sus internodios más largos que los de Marattia.
La estructura del tallo de Danaea (fig. 139) parece diferir de la condición joven únicamente por la presencia de un gran número de rastros foliares, los cuales se ramifican y anastomosan libremente. En el tallo de la planta joven de D. simplicifolia hay, en primer lugar, una solenostela (fig. 140), luego una dictiostela perforada (fig. 142); pero la marcha de los cordones internos es fundamentalmente similar a la vista en Archangiopteris, excepto en que el cordón interno algunas veces se ramifica en dos en su curso a través del tejido fundamental central (fig. 142) y finalmente tales
ramificaciones se anastomosan de nuevo para formar uno solo (E) (26).
Los tallos de plantas viejas de Marattia disponen de un cordón comisural interrumpido hacia arriba en cordones que yacen en un anillo de cordones, así como de los numerosos rastros foliares y de raíz, que se observan en una sección transversal de tallos viejos, presentan una amplia dificultad en su interpretación (fig. 138, A). Es probable que muchos tallos viejos puedan presentar los tejidos vasculares en tres o más anillos concéntricos (127). La más importante diferencia entre la organización interna de las raíces antiguas en maratiales, de las cuales Marattia (fig. 141) es completamente típica y, aquella de otras filicíneas, es la organización actinostélica poliarca del cilindro vascular. En Marattia el número de puntos de protoxilema puede llegar a doce (51).
El tallo adulto de Marattia fraxinea, una especie comparativamente pequeña, presenta dos anillos concéntricos de cordones, o sea dos cilindros dictiostélicos rodeando un cordón central. El segundo cilindro cierra el intersticio foliar, de igual modo como el cordón central termina en las formas simples; y es aproximadamente equivalente al segundo cilindro solenostélico de Matonia pectinata. El peciolo de M. Fraxinea, a nivel del pulvínulo, muestra un círculo simple de cordones encerrando uno central, dos círculos concéntricos encerrando un cordón central. En el tallo ninguno de estos cordones internos está directamente conectado con alguno de los cordones vasculares. Pero surgen ramificaciones desde el círculo externo (24).
De acuerdo con GWYNNE-VAUGHAN (1911), en las Osmundaceae la parte más inferior del tallo es protostelar mientras la apical es sifonostelar (o dictiostélica según interpretación de SMITH) con numerosos intersticios foliares (fig. 71, D).
TAKHTAJAN (23) pone como ejemplo que en Gleichenia microphylla y Dicranopteris pectiniata, en contraste al resto de los representante genéricos puramente protostelares, una sifonostela superior reemplaza a la protostela.
En la familia Matoniaceae los tallos de los esporofitos jóvenes se caracterizan por presentar un cilindro vascular protostélico (120). Con posterioridad la protostela es reemplazada por una sifonostela anfifloica, después de que el tallo ha producido de dos a cuatro hojas; además, durante el desarrollo hay un cambio a la condición policíclica. Las regiones policíclicas formadas tempranamente presentan una sifonostela rodeando una protostela en tanto que regiones formadas tardíamente tienen un cilindro vascular interno sifonostélico. Las estelas en ápice de un tallo viejo son tricíclicas y en el ciclo más interno hay una protostela o una sifonostela (fig. 83). Las sifonostelas externa y media de una estela tricíclica solo hacen contacto con sus inmediatas a nivel de los nudos (120). La conexión se establece por medio de una "lengua compensante" descendente; que se proyecta desde los dos bordes de cada rastro foliar )fig. 83, D). Las sifonostelas externa y media tienen un intersticio en cada nudo, pero el de la estela media yace anterior al de la externa. Por lo tanto, secciones sucesivas a través de un nudo no muestran intersticios en la estela media hasta después del cierre del intersticio de la estela externa (fig. 83, C). Anterior al intersticio de la estela media y surgiendo desde la cara interna, existe un puente vascular simple que la conecta con la estela más interna.
Resumiendo lo planteado por SMITH (22), el xilema de las tres sifonostelas de la familia Matoniaceae consiste de traqueidas entremezcladas con pequeñas células parenquimáticas de paredes delgadas (fig. 84). La sifonostela externa contiene un número variable de pequeñas masas de protoxilema mesarco que tiende a yacer hacia la cara interna del xilema. Hay también masas de protoxilema en la sifonostela media. Las tres estelas son anfifloicas. Con el floema sobre uno y otro lado del xilema, pero de dos a tres células en espesor. Rodeando tanto al floema interno como al externo se encuentra una estrecha zona de tejido pericíclico. Hay una capa endodermal típica inmediatamente interna y externa a las estelas externa y media. La sifonostela más interna generalmente tiene una capa endodermal, únicamente en su cara interna. En cada nudo hay un rastro foliar simple que parte de la sifonostela interna, el cual tiene forma de C indiviso y similar en apariencia al haz simple que está rodeando la longitud del peciolo.
TAKHTAJAN (23) explica que en Matonia pectinata una sifonostela anfifloica superior reemplaza la protostela, y que a su turno, se convierte en una compleja estructura policíclica. SMITH (22) agrega que esta misma especie suministra el mejor ejemplo de recapitulación estelar. TAKHTAJAN (23) sustenta la idea de que los esporofitos jóvenes de las Dipteridaceae poseen un rizoma con un cilindro vascular protostélico que pronto es reemplazado por una condición sifonostélica.
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