Ciclo biológico de Aedes aegypti y A. albopictus (Diptera: Culicidae)



Introducción

Los mosquitos son insectos que constituyen un importante objeto de estudio por las siguientes razones:

- investigación básica y aplicada sobre su morfología, genética, taxonomía y etología;

- por la molestia que ocasionan a personas (zumbido, alergias) lo que puede retrasar el desarrollo de algunas poblaciones humanas y rebaños, generando daño económico en la explotación de éstos últimos;

- dentro del campo sanitario, por ser agentes transmisores de patógenos (vectores) se consideran como el grupo mas mortífero del plantea.

Las referencias escritas más antiguas son probablemente las de Aristóteles (384-322 a. C.) ya que este naturalista griego los referencia en su Historia Animalium con el nombre de empis, incluyéndolos entre aquellos seres que tienen una fase de vida terrestre y otra acuática y que además "se originaban por generación espontánea de los líquidos putrefactos".

Estos insectos están presentes en la Tierra desde hace mas de 144 millones de años (período Cretácico). Los restos fósiles encontrados indican que en el momento de su aparición, los mosquitos tenían un tamaño 3 veces superior al que ostentan hoy y succionaban la sangre de las aves.

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Mosquito fosilizado con sangre en abdomen. Antigüedad: 46 millones años

Tomado de "El lenguaje de los animales" de Stephen Hart

Empleamos la palabra "mosquito" para referirnos a cualquier espécimen pequeño y volador, pero debido al propósito de este trabajo nos dedicaremos a explorar la temática relacionada con los que pertenecen a la familia Culicidae y dentro de esta, 2 especies del Género Aedes (también citado como Aëdes): A. aegypi y A. albopictus.

Respecto de Aedes aegypti, 3 son las principales variedades: A. a. var aegypti (la mas común), A. a. var formosus y A. a. var queenslandensis.

En Argentina las especies identificadas del género Aedes son, al menos, las 2 citadas y A. albifasciatus. No señaladas en la bibliografía como presentes en el país: A. atropalpus, A. dorsalis, A. nigromaculatus, A. sollicitans, A. taeniorhynchus, A. triseriatus, A. leucocelaenus, A. vexans, A.scutellaris, A. niveus, A. polynesiensis y A. furcifer-tailori, entre otras.

En la Ciudad de Buenos Aires cohabitan 30 especies de mosquitos urbanos y periurbanos.

Familia Culicidae

Pertenecen a este grupo los insectos dípteros (2 alas), nematóceros (con largas antenas multisegmentadas y filiformes) conocidos en nuestro medio como "mosquitos": en Argentina se han identificado 20 géneros y 211 especies que actúan como portadores y diseminadores de patógenos, que incluyen a los géneros Culex, Anopheles y Aedes. Se han clasificado en el mundo 39 géneros y 135 subgéneros, con algo más de 3.500 especies. 

Estos artrópodos tienen el cuerpo delgado, dividido en 3 partes y 6 patas largas; el tamaño de los adultos es inferior a los 15 mm, pesan unos 2 mg antes de picar y su velocidad de desplazamiento, sin viento, es del orden de 41,7 m/minuto (2,5 km/h).  La temperatura ideal para el desarrollo de su vida oscila entre los 25 y 27º C, resultando letal el calor sostenido que supere los 45º C y su evolución se ralentiza por debajo de 20º C.

Como en otros insectos holometábolos (metamorfosis completa), el desarrollo se divide en 4 fases: huevo, larva, pupa y adulto. Los 3 primeros son estados inmaduros que evolucionan en agua, por lo tanto si esa fuente se evapora antes que los insectos alcancen el estado adulto, se interrumpe temporaria o definitivamente el progreso de su ciclo biológico. En condiciones ideales, el tiempo de duración del mismo es muy variable ya que se encuentra entre 10 y 30 días, dependiendo de la especie, de la geografía, de los enemigos naturales, la presión de medios de combate, nutrientes, temperatura, la humedad, viento y otras condiciones ambientales.

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Ciclo biológico del mosquito

El zumbido de los mosquitos es una de las etapas iniciales del cortejo: los machos y las hembras lo emiten con diferente frecuencia, lo cual también los diferencia sexualmente. Al encontrarse van variando esta periodicidad hasta llegar a la armonía de 1.200 ciclos/seg. para el acoplamiento; los batidos alares tienen una frecuencia del orden los 400 por segundo para las hembras y 600 para los machos.

Después del cortejo, entonces, ocurre el acoplamiento sexual en vuelo que demanda unos 15 segundos. La hembra copula 1 vez en su vida o las necesarias para completar la capacidad de las espermatecas con espermatozoides, para fecundar luego sucesivas tandas de óvulos.

En los ovarios, los ovocitos maduros se desplazan por el oviducto lateral. Al pasar por el oviducto común, 1 espermatozoide de los miles que se encuentran en la espermateca, fecunda el ovocito y queda formando así el huevo del mosquito que será depositado en el agua (Anopheles y Culex spp) o cerca de ella, en un sitio fácilmente inundable (Aedes spp).

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Los mosquitos se aparean unas 48 horas después de la emergencia.

Etapas del período

Huevo

Debido a su relación con el Hombre, los sitios de cría de Aedes spp. son aguas transitorias que se encuentran en las proximidades o dentro de las viviendas, prefiriendo recipientes cilíndricos y abiertos de tamaño grande a mediano con agua clara y limpia. También pueden encontrarse en oquedades naturales como los huecos de árboles, bambúes, bromelias y rocas.

Las hembras de Aedes spp. detectan la humedad por medio de órganos sensoriales localizados en la zona terminal del abdomen y las características químicas del agua por la acción de receptores ubicados en las antenas y por espinas quimioreceptoras situadas en las patas. Debido a esto, no depositan los huevos en aguas turbias, oscuras o correntosas de zanjas, cañadas, piscinas y charcos del suelo, donde los bordes son de barro o tierra, sino prefieren los lugares resguardados donde los huevos puedan quedar adheridos a una pared húmeda y con preferencia oscura, inmediatamente por sobre el nivel del agua. Cuando esa cota se eleva por el aporte de la lluvia, riego, etc. y los cubre, la eclosión de larvas se concreta en horas.

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Esta es una característica de capital importancia porque el exceso de materia orgánica e inorgánica en el agua, no atrae a Aedes y si a otras (Anopheles spp, Culex spp) o sea que, por ejemplo, en los floreros que fueron cargados con agua limpia, al cabo de unos días los vegetales allí colocados han aportado una cantidad tal de materiales al agua que desestimularía las oviposturas de Aedes. Por el mismo motivo, tampoco resulta muy atractiva el agua producto del riego que saturó la tierra de las macetas y que se encuentra en los platillos que se colocan bajo las mismas.

Cuando se encuentra agua no limpia, puede haber desarrollo de otros mosquitos, por lo tanto es correcto su vaciado para evitar las crías de especies distintas.

Los huevos de Aedes pueden resistir la deshidratación y temperaturas extremas, manteniéndose viables hasta unos 12 meses, por lo cual constituyen la fase mas resistente del mosquito. El mayor porcentaje de unidades de cada postura es de eclosión rápida, mientras que el pequeño resto constituye el grupo de los llamados huevos resistentes o residuales.

Estas entidades de 0,8 mm de longitud, ovales y ahusados, son depositadas en pequeños grupos de 3 a 10 en sitios propensos a inundarse y en más de 1 criadero. En el momento de la postura son de color blanco, pero el contacto con el aire los oscurece gradualmente hasta que 2 horas después alcanzan la tonalidad definitiva (gris oscuro a negro) y unas 10 horas mas tarde se encuentra formada la cutícula que previene la deshidratación.

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Microfotografía de huevo de mosquito Aedes (FEI Company)

Generalmente, los huevos interrumpen su evolución con las bajas temperaturas o en periodos de sequía de hasta algunos años, pero cuando el nivel del agua se eleva y los baña aparecen las condiciones que favorecen la continuidad de evolución de su ciclo y en pocas horas las larvas comienzan a eclosionar. Esta característica representa un problema en la lucha contra ese mosquito ya que cuando se trasladan recipientes sin agua de un sitio a otro, podrán eclosionar en el nuevo destino no bien la presencia de agua y de otras variables necesarias permitan continuar su desarrollo.

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Huevos de Aedes

El desarrollo completo del embrión en el interior de los huevos ocurre aproximadamente en 2 ó 3 días, dependiendo de la temperatura del medio. Después de poner los huevos, la hembra va en busca de nuevas victimas para succionarles sangre durante 1 ó más veces.

Larva

Luego de la eclosión, las larvas neonatas, de 1 mm de longitud, pueden desplazarse libremente por el agua y alimentarse con la escasa materia orgánica presente en ese medio, con pH variado. Esta acción se implementa cuando las cerdas bucales direccionan hacia la boca, la corriente de agua con microorganismos y materia orgánica presente a diferentes profundidades.

En reposo se las encuentra suspendidas de la superficie del agua, proyectando hacia el exterior su sifón respiratorio con setas en la zona media, algo cilíndrico, no muy largo y más bien grueso para valerse del aire libre y respirar porque, aunque sean acuáticas, las larvas de mosquitos tienen tráqueas (no bránquias) y por lo tanto utilizan el aire atmosférico para esta acción. Cuando salen de ese estado de inmovilidad, se desplazan realizando un muy marcado movimiento serpenteado.

Se encuentran completando su ciclo biológico en cualquier masa de agua limpia e inmóvil, durante al menos 3 días y 1 cm de profundidad es suficiente para su desarrollo.

Las larvas de Aedes spp. tienen una marcada fotofóbia y completan 4 estadios o instars; los pasajes de una fase a la siguiente, ocurren con el cambio del tegumento y a medida que su tamaño aumenta:

la primera fase se consuma entre 36 y 48 horas,

la segunda fase, entre 24 y 36 horas,

la tercera fase, entre 36 y 48 horas y

la cuarta fase, demanda 48 a 72 horas.

Al final de cada estadio la larva se desprende de su cutícula, definiéndose así la muda. Al finalizar el 4º estadio, la larva de unos 7 mm de largo, se convierte en pupa.

Pupa

En este 3º estado del ciclo, ocurren significativas transformaciones (se desarrollan las patas, las alas, los sistemas, el cuerpo de divide en 3 zonas, etc.) que conducen al individuo hacia el estado adulto.

No se alimentan y permanecen casi inmóviles debajo de la superficie del agua pero cuando se las hostiga o algún factor las incomoda, se sumergen con movimientos espasmódicos para luego retornar a la posición anterior con el fin de valerse de aire para espirar. Las pupas también son fotofóbicas, por lo tanto ante una fuente de luz reaccionan rápidamente agitando su cola para dirigirse hacia el fondo del recipiente buscando protección.

Entre 27 y 32º C, la duración de este estado es de poco menos de 2 días para los machos y de 2,5 días para las hembras.

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Al culminar este período y cuando el insecto está desarrollado, desde el interior genera presión en la cutícula produciéndole una fisura dorsal por la cual emerge el insecto adulto, abandonando así el medio acuoso.

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Adulto

Después de la emergencia, al igual que otros mosquitos al iniciar la fase terrestre, durante muy pocos minutos Aedes spp. permanece en la superficie del agua con el fin de secarse, endurecer la cutícula de su exoesqueleto y expandir las alas para iniciar su primer vuelo hacia un lugar seguro, sin corrientes de aire y poco o nada luminoso (baños, dormitorios, debajo de las mesas, detrás de las puertas principalmente cuando cuelgan ropas con efluvio humano), quedando inmóvil durante unas 48 horas.

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Mosquito adulto en reposo

Transcurrido ese tiempo y luego de haber logrado estabilizarse, los machos ya maduros inician el vuelo en búsqueda de hembras de la misma especie para el apareamiento.

Los mosquitos de la familia Culicidae son muy antropofílicos ya que las hembras obtienen la sangre principalmente de los humanos. En el caso de Aedes spp. lo hacen, de modo silencioso, durante las primeras horas de la mañana y al final de la tarde, es decir que son insectos con actividad diurna y esencialmente domésticos.

Se observa que las hembras se dispersan por si mismas (sin acción del viento o de otros medios) alrededor de 100 metros respecto del sitio de su emergencia de la pupa, o sea de su criadero, pero puede llegar a los 800 m en la búsqueda de un lugar adecuado para ovipositar, es decir que la disponibilidad de estos sitios condiciona su diseminación.

Recordemos que según aumentan la temperatura y las lluvias se incrementa el número de criaderos, por lo tanto la aparición de formas adultas de este insecto y su distribución espacial y estacional, sigue los patrones establecidos por las precipitaciones.

Como dijimos, la duración del período de vida depende de una gran diversidad de variables y de la diapausa invernal. No obstante podemos estimar que para Aedes spp oscila entre 10 y 180 días.

Según la especie, pueden fecundarse tandas de hasta 350 óvulos con el esperma almacenado en la espermateca, órgano constituyente del sistema genital. Esta acción se puede repetir hasta 4 veces, es decir que cada hembra estaría en condiciones de depositar en el orden de 1.000 huevos durante su vida.

Luego de la puesta del sol, la mayoría de los mosquitos adultos y de ambos sexos se alimentan de fluidos vegetales ricos en azúcares (néctar, etc.) de los que obtienen la energía para el vuelo, pero para iniciar su ciclo gonotrófico luego del apareamiento, la hembra necesita succionar sangre de animales endotermos (con "sangre caliente"), de cuyas proteínas se valen para la maduración de los óvulos o sea que cada puesta de huevos será precedida por la incorporación de sangre de aves y/o mamíferos a su cuerpo. La hembra que vuela a baja altura, dispone de potentes órganos sensoriales que detectan algunos componentes del olor corporal (ácidos carboxílicos, aldehídos, octenol, cetonas, amidas, ácido láctico), el dióxido de carbono, el calor, la humedad, etc. que emite el huésped y que su característica perseverante actitud lo impulsa a buscarlo hasta su localización.

Las funciones del mosquito adulto son primordialmente la reproducción, dispersión y perpetuación de la especie.

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Las hembras de mosquitos que pertenecen al género Toxorhynchites, de mayor tamaño, no son hematófagas: en estado larvario, se alimentan de larvas de cualquier especie de mosquitos.

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Toxorhynchites speciosus

Tampoco lo son los insectos de las familias Ceratopogonidae, Chironomidae, Tipulidae y algunas otras, dípteros parecidos a los mosquitos culícidos pero sin alas escamosas y con aparato bucal diferente.

Bibliografia

- Aranda, C., Eritja, R. and Roiz, D. First record and establishment of the mosquito Aëdes albopictus in Spain. Medical and Veterinary Entomology 20 (2006).

- Harbach, R. Family Culicidae Meigen, 1818. Mosquito Taxonomic Inventory (2008). 

- Hickman, C., Ober, W. & Garrison, C. Principios Integrales de Zoología. 13º edición. Mc Graw-Hill-Interamericana, Madrid (2006).

- Mousson, L. et Al. Phylogeography of Aedes (Stegomyia) aegypti (L.) and Aedes (Stegomyia) albopictus (Skuse) (Diptera: Culicidae) based on mitochondrial DNA variations. Genetics Research  86 (2005).

- Nieto Nafria, J. y Mier Durante, M. Tratado de entomología. Ed. Omega.

- Storer, T. & Usinger, R. Zoología General. Ed. Omega

- www.ceibal.edu.uy

- www.wordpress.com. Ciclo de vida de Aedes aegypti (2012)

 

 

 

Autor:

Miguel Ritacco.

Investigador consulto CNEA.