Impacto de la varroasis en la apicultura



Contraportada

De una manera sencilla y amena este material intenta brindar un conocimiento general de la importancia que representan las enfermedades parasitarias en la Apicultura las cuales han adquirido una importancia universal, en primer lugar, por la amplia distribución mundial que ha tenido la varroosis en las últimas décadas.

Es imprescindible tener una noción exacta sobre la naturaleza de la colonia de abejas, sus relaciones con el medio ambiente y los cuidados preventivos que requieren para conocer las enfermedades e intoxicaciones que sufren estos insectos y para saber aplicar las correspondientes medidas de lucha y tratamiento contra tales procesos. La información que ofrece el documento pudiera ser de utilidad a médicos y técnicos en la rama veterinaria; productores y estudiantes de carreras de las Ciencias Agropecuarias.

Resumen

La Varroasis, es uno de los principales problemas veterinario - sanitario de cualquier país que explote la apicultura, que requiere de toda nuestra atención para su control; actualmente representa un grave problema en la apicultura mundial, en la que provoca masivas pérdidas, ya sea por mermas en los rendimientos individuales, o por mortalidad de colmenas . Existen numerosos factores higiénicos y de manejo que pueden incidir de forma negativa en la presentación de la parasitosis, los que favorecen una elevación de la tasa de infestación por varroa, y además, sirven como factores predisponentes para la presentación de otras patologías de etiología bacteriana, micótica, parasitaria o viral, las que ocasionan daños significativos en el comportamiento sanitario y productivo de las familias de abejas.

Palabras Claves: Varroasis, Apicultura, Enfermedades Abejas

Introducción

Tradicionalmente, la apicultura cubana ha aportado renglones exportables a la economía nacional. En la actualidad los rendimientos de miel por familia de abejas han experimentado una evolución favorable al promediar 52.0 kg/ colmena y la estrategia de desarrollo de la apicultura y su plan de acción prevé alcanzar en este año 2005 el récord histórico de producción de las 10 200 toneladas de miel, lo que constituye una tarea de primer orden, cuya materialización permitirá conducir de manera integral y sistemática el desarrollo de esta rama y alcanzar sus potencialidades productivas y económicas.

En Cuba, las enfermedades de la cría de abejas, asociadas a la varroosis, constituyen el principal problema al ocasionar no solo muertes masivas de colmenas, sino además propiciar el uso de antibióticos. La presencia de antibióticos en la miel constituye un flagelo que debemos erradicar por poner en riesgo nuestras exportaciones (GEAM, 2004).

La varroosis, es uno de los principales problemas veterinario - sanitario de cualquier país que explote la apicultura, que requiere de toda nuestra atención para su control; actualmente representa un grave problema en la apicultura mundial, en la que provoca masivas pérdidas, ya sea por mermas en los rendimientos individuales, o por mortalidad de colmenas (Alpatov, 1977; González, 2000; Allsopp, 2001).

Su introducción en Cuba causó en los años 1996-1997 la pérdida de casi 8 mil colmenas y un daño considerable al parque sobreviviente (Demedio et al.,1998).

En nuestras condiciones y a nivel mundial la varroosis exige la aplicación de tratamiento químico como vía para reducir los altos niveles de infestación que pueden manifestarse. Los productos acaricidas, recomendados para el control del ácaro en la actualidad, son de un alto costo en el mercado internacional y poseen el inconveniente de dejar residuales en los derivados de dicha producción, lo que atenta contra las normas internacionales establecidas por la Unión Europea que establecen límites muy bajos de contaminantes en miel (Barbatini et al.; 1996; Bogdanov y Kilchenmann, 1997; Vandame, 2004, González, 2005).

Como parte del complejo de medidas de lucha establecidas en las condiciones de Cuba, juega un papel importante la aplicación del tratamiento químico, para lo cual se ha registrado el producto Bayvarol, consistente en tiras plásticas impregnadas en el piretroide sintético Flumetrina, altamente efectivo y de muy fácil aplicación. Sin embargo, el costo de $3.80 USD cada tratamiento para colmenas de dos cuerpos, ha sido una seria limitante, teniendo en cuenta que el monto de los tratamientos previstos para un año es de alrededor de los $250 000 USD (Demedio et al., 1999).

La estrategia seguida hasta el momento para establecer criterios terapéuticos en cada territorio de nuestro país por la dirección del Instituto de Medicina Veterinaria (IMV) ha estado basada en los análisis de la Tasa de Infestación de cada uno de ellos, teniendo como prioridad las que manifiesten una mayor afectación por este ectoparásito, no obstante, se han evidenciado deficiencias en cuanto a la correcta identificación de los niveles de infestación y al conocimiento real de este resultado, lo que repercute en la correcta conducta a seguir en el esquema de tratamiento a indicar para cada provincia. La administración de dicho producto en colmenas con tasas de infestación inferiores a las establecidas trae como consecuencia, en primer lugar, la pérdida del producto y también la posible aparición de formas de resistencia del ácaro al medicamento, todo esto unido al incremento de la residualidad de estos fármacos en los derivados de la producción (González, 2005).

Por otra parte, existen numerosos factores higiénicos y de manejo que pueden incidir de forma negativa en la presentación de la parasitosis, los que favorecen una elevación de la tasa de infestación por varroa, y además, sirven como factores predisponentes para la presentación de otras patologías de etiología bacteriana, micótica, parasitaria o viral, las que ocasionan daños significativos en el comportamiento sanitario y productivo de las familias de abejas (Faucon y Drajnudel, 1994; Spivak, 1998; Vandame, 2004).

Desarrollo

La abeja Apis mellifera, productora de miel, es reconocida como un insecto muy valioso desde el punto de vista económico. Esto, se debe en parte a que produce miel y cera, así como otros productos de interés nutricional y terapéutico para el hombre como el propóleos, la jalea real, el polen y el veneno; pero la principal utilidad de la abeja es su papel en la polinización de los cultivos de frutas, hortalizas y vegetales forrajeros, así como plantas no cultivables que impiden la erosión del suelo (Higes et al.; 1994).

La apicultura es una actividad muy antigua y extensa que tuvo su origen en el lejano Oriente. Hace varios miles de años, los antiguos egipcios ya criaban abejas y comercializaban la miel y la cera a lo largo de la costa Este de África. No obstante, la apicultura en sí comenzó cuando el hombre aprendió a proteger, cuidar y controlar el futuro de las colonias de abejas que encontró en árboles huecos o en otras partes. Gradualmente se llegaron a usar colmenas separadas, sustituyendo la morada natural de las abejas y por razones de conveniencia y de seguridad se fueron reuniendo en apiarios. La construcción de las colmenas dependía de los materiales que se encontraban en la zona donde residían y de las habilidades de las diferentes comunidades. Es casi seguro que la colmena no tuvo un origen único: se fue imponiendo como un desarrollo inevitable en toda región poblada por abejas melíferas, a medida que el hombre fue progresando desde la caza y recolección de alimentos a la producción de los mismos y comenzó su existencia con residencia fija (Vandame, 2004).

Es imprescindible tener una noción exacta sobre la naturaleza de la colonia de abejas, sus relaciones con el medio ambiente y los cuidados preventivos que requieren para conocer las enfermedades e intoxicaciones que sufren estos insectos y para saber aplicar las correspondientes medidas de lucha y tratamiento contra tales procesos. El descubrimiento de los factores que merman la productividad impone grandes exigencias a la tecnología de la producción, la higiene de las explotaciones, la alimentación y la vigilancia veterinaria. Los servicios pecuarios de higiene y profilaxis representan un medio eficaz para asegurar y aumentar el rendimiento de los efectivos animales (Fritzsch y Bremer, 1984).

Ninguno de los seres de la tierra puede existir, ejercer sus funciones vitales y peculiaridades biológicas fuera de ciertas condiciones del medio. Por tanto, ningún organismo y ninguna colectividad de organismo pueden ser investigados y estudiados sin tener en cuenta las condiciones ambientales en las que tiene lugar su evolución y en las que vive. La lucha contra las epizootias ha experimentado importantes cambios en los últimos años. En lugar de las medidas orientadas primordialmente hacia la terapéutica, ha ganado una importancia creciente la profilaxis de las enfermedades, con ella se ha desplazado el centro de gravedad de la profesión veterinaria de la curación de las enfermedades a su prevención (Fritzsch y Bremer, 1984; Aumeier, 2001).

El estado sanitario de las colmenas es tanto más satisfactorio cuando mejor se adapten a los factores ecológicos. La adaptación incompleta se manifiesta por la disminución del rendimiento y por la predisposición a las enfermedades. Los factores ambientales adversos que influyen de una manera determinante sobre la resistencia de las colonias con poder para reducirlas están cimentados en las condiciones climáticas y meteorológicas, así como en las medidas que toma el apicultor y en la forma de adaptación (Fritzsch y Bremer, 1984; Imdorf et al.,1997; Leconte et al., 1999).

Uno de los factores que interviene en el desencadenamiento de las enfermedades de las abejas es la escasez de alimentos cuando la floración disminuye, siendo necesario realizar traslados de colmenas a las zonas costeras y/o suministrar alimentos a las mismas. Este cambio para la familia de abejas es un factor importante para el surgimiento de diversas patologías (González, 2000).

Otro aspecto del problema ecológico se refiere a la productividad del medio y sus relaciones con el ciclo biológico de las abejas. La producción es cíclica y muy variable de un lugar a otro, no es ilimitada, todo lo que actúa sobre la producción lo hace también sobre las abejas. Durante los últimos años las enfermedades micóticas de las abejas se han propagado a consecuencia de la antibioterapia en acciones de prevención útiles o inútiles; condiciones favorables ofrecieron también la contaminación del medio, la explotación intensiva de las colonias, así como el descuido de las condiciones higiénicas (Demedio, 1999).

Por otra parte, las enfermedades parasitarias han adquirido una importancia universal, en primer lugar, por la amplia distribución mundial que ha tenido la varroosis en las últimas décadas, así como la importancia que viene representando el ácaro externo Tropilaelaps clareae para la producción apícola en diversos continentes (Oksman, 1992; Marcangeli, 1998; González et al., 2000).

Hasta el año 2000, Varroa jacobsoni era considerado un parásito recientemente establecido en Apis mellífera, lo que explicaba la elevada mortalidad de colmenas de esta especie, casi indefensa ante un parásito al que le brindaba excelentes condiciones para su desarrollo, con mecanismos defensivos muy poco manifiestos, atribuible al corto período evolutivo de su relación interespecífica (Alpatov, 1977).

Este ácaro fue observado en 1904 por Edward Jacobson parasitando las abejas silvestres de la Isla de Java, Indonesia. Ese mismo año el entomólogo A.C. Oudemans publicó su descripción (Wenner y Bushing, 1996).

Numerosas investigaciones desarrolladas en la década de 1990, contando con el auxilio de técnicas de diagnóstico del ADN mitocondrial (Anderson, 1994; Anderson, et al., 1997; De Guzmán et al., 1997; Fuchs et al., 2000; Anderson, 2000), mostraron una considerable diferencia entre ácaros obtenidos de Apis cerana y de Apis mellífera, hasta establecerse que la denominación Varroa jacobsoni no corresponde realmente a una sola especie, sino que comprende al menos 18 haplotipos, de los cuales sólo los denominados Corea y Japón son capaces de reproducirse en Apis mellífera y constituyen la nueva especie Varroa destructor Anderson y Trueman; el Corea es el responsable del daño extremo en las colmenas. Varroa jacobsoni es el actual haplotipo Papua – Nueva Guinea, hallado solamente en Asia Sudoriental y fue el descrito originalmente por Oudemans (Anderson y Trueman, 2000).

La dispersión de varroa de su hospedero original, aparentemente tuvo lugar cuando a principios del siglo XX algunas colonias de Apis mellífera fueron ubicadas en las provincias orientales de la Unión Soviética, Japón y el sureste de Asia donde familias de Apis cerana se encontraban en estado silvestre y presumiblemente entraron en contacto con ellas. De 1967 a 1978 se diseminó por Europa del Este. En 1982 se reportó en Francia y en 1984 en Italia (Ritter, 1981; Rosenkranz, 1999).

En los colmenares españoles el primer foco fue diagnosticado en diciembre de 1985 y la declaración oficial se produjo el 28 de febrero de 1986. No obstante, los primeros focos que se detectaron estaban muy distantes geográficamente y presentaban altos niveles de infestación, lo que hace suponer que la entrada en España del ácaro pudo producirse unos años antes. Los daños provocados por varroa han sido cuantiosos y durante estos años se han abierto varias líneas de investigación encaminadas a controlar al parásito, ya que erradicarlo es muy difícil (Gómez y Llambric, 2001). Por su parte Inglaterra reporta su hallazgo en 1992. En el continente americano, aparece en Estados Unidos y Canadá en 1987 (UK, 2004).

En 1971, apicultores de Paraguay importaron abejas desde Japón, introduciendo el parásito en América del Sur, reportándose en Brasil en ese mismo año. En Argentina se detectó por primera vez en 1976 en colmenas de Laguna Blanca en la provincia de Formosa, aunque se cree que el ácaro había ingresado al país unos años antes y su distribución en Suramérica se produjo entre 1974 y 1978 (De Jong et al., 1984; Tapia, 1986).

Entre 1975 y 1978 invade África del Norte y en 1980 ya abarcaba todo el continente africano (De Jong et al., 1982).

El primer hallazgo de esta enfermedad en Cuba se produce en 1996 en la provincia de La Habana, diseminándose rápidamente a todo el territorio nacional y provocando daños significativos al parque apícola en general (González, 1999).

El indiscriminado movimiento internacional de las colonias, paquetes de abejas y reinas ha ocasionado que la parasitosis se haya dispersado ampliamente, teniendo actualmente una distribución en casi todo el mundo. En la actualidad no existen zonas libres de Varroa destructor (UK, 2004).

El resultado de la diseminación de varroa por todos los continentes fue, al menos en lugares de clima templado (como Alemania, Francia e Italia, entre otros) una desaparición masiva de colonias y el colapso de la actividad apícola ( Rademacher, 1985).

Clasificación y características morfológicas del ácaro:

El agente etiológico de la varroosis es un artrópodo cuya clasificación taxonómica se detalla a continuación (Pampiglioni y Trotti, 1999).

Phylum: Arthropoda Clase: Arácnida Orden: Acarina

Suborden: Mesostigmata Familia: Varroidae Género: Varroa

Especies: (Según Koeniger et al., 2001; Chiebo, 2004; Domrachev et al., 2004).

Con relación a la biología de este ácaro hay que señalar que afecta a las abejas en todos sus estadios de desarrollo, siendo un ectoparásito que se alimenta de la hemolinfa de su hospedador. La hembra se encuentra sobre abejas adultas y en desarrollo, mientras que los estáseos inmaduros se localizan sobre las pupas. El macho tiene los quelíceros adaptados para transferir el esperma por lo que no puede alimentarse y después de fecundar a las hembras muere (Stoya y Wachendorfer, 1987; Steiner, 1994).

Según Wallner (1990), Eguarás (1999) y Vandame (2000) el desarrollo ontogenético de Varroa destructor comprende un estáseo larval de tres pares de patas, dos estáseos ninfales de cuatro pares de patas (protoninfa y deutoninfa) y el estáseo adulto.

Macho adulto:

Es translúcido, piriforme con un largo aproximado entre 750 y 900 micrones y un ancho de 700-900 micrones en su parte posterior. Es muy poco esclerotizado con excepción de sus patas que resultan más oscuras. Se localiza solamente en el interior de las celdas de cría, no se alimenta y sólo vive unos pocos días. Sus quelíceros no tienen forma de cuchillo como en las hembras, sino que son en forma de tubo y están adaptados para transferir los espermatozoides dentro de las hembras.

Hembra adulta:

Son más grandes que los machos. La forma del cuerpo es elipsoidal y de coloración marrón-rojizo. Las juveniles tienen una coloración menos acentuada. Su cuerpo es más ancho que largo, con 1100 micrones de largo y 1600 micrones de ancho aproximadamente. La superficie dorsal está muy bien esclerotizada y densamente cubierta de pelos de longitud uniforme. Los márgenes laterales presentan pelos de mayor tamaño y en forma de espinas. Los quelíceros tienen forma de cuchillo y conforman una estructura particularmente adaptada para lacerar la cutícula de las abejas. Las patas terminan en ambulacros bien desarrollados, membranosos, con fuertes escleritos basales y sin uñas, perfectamente adaptados para adherirse a las abejas.

Llorente (1999) considera que existe evidencia de que varroa cuenta con un aparato digestivo formado por una faringe musculosa, un esófago y un intestino medio con seis intestinos ciegos. Los tubos de Malpighi desembocan en el recto. El ano está situado en el centro del esclerito triangular posterior. El aparato reproductor es complejo y consta de un ovario, oviducto, vagina y orificio genital. La hembra posee una espermateca donde almacena los espermatozoides aportados por el macho en el momento de la cópula. En el caso del macho ha sido muy poco estudiado y la mayoría de los autores admiten que muere cuando se abre la celdilla y sale la joven abeja.

Para Eguaras et al. (2001) y Vandame (2004) varroa en su ciclo de vida afecta tanto a la cría como a las abejas adultas. En las abejas adultas, los ácaros se encuentran comúnmente en el abdomen por debajo de los esternitos abdominales, donde se sostienen de las membranas intersegmentales usando sus patas y partes bucales (es la fase forética, del griego "fores", cargar). El individuo clave del ciclo de desarrollo de varroa es la hembra adulta, de ahora en adelante denominada "varroa madre"". Su vida alterna entre la fase reproductora y la fase forética. El ciclo de vida de Varroa destructor se desarrolla en el interior de la colmena de abejas. Los pasos seguidos en el mismo se detallan a continuación:

La trofalaxia y el estrecho contacto entre las abejas permite a los ácaros transferirse rápidamente a nuevos hospedadores. Las hembras permanecen por un período de tiempo sobre las abejas adultas e invaden las celdas de cría para recomenzar la reproducción.

Algunas hembras se localizan en foresia sobre abejas forrajeras y se dispersan a otras colmenas (Ritter y De Jong, 1984; Steiner, 1994)..

En la regulación del ritmo de crecimiento de una población de varroa dentro de la colmena intervienen varios factores; en primer lugar se debe destacar el tipo de celda invadida por el ácaro. A diferencia de lo observado sobre su huésped original, Apis cerana, el parásito es capaz de reproducirse tanto en celdas de zánganos como de obreras. Presentan una preferencia en promedio 5 veces mayor por las celdas de machos respondiendo estos comportamientos a determinados controles hormonales. De todas maneras, la fracción de la población del ácaro que se aporta por esta vía es siempre inferior a la que representa el aporte de las celdas de obrera, dada la escasa presencia de cría de zánganos durante gran parte del año. El éxito reproductivo de Varroa destructor depende en gran medida de la proporción de hembras no reproductoras, el número de huevos depositados y la cantidad de esos huevos que alcanzan el estadio adulto (Marcangeli, 1994; Vandame, 2004).

Foresia:

Para Vandame (2004) el ciclo de vida de varroa presenta una fase forética y una fase reproductiva. La fase forética sólo es llevada a cabo por las hembras adultas, que se localizan sobre las obreras y zánganos para colonizar nuevas colmenas. Una particularidad en esta etapa es que durante su viaje forético la hembra de varroa puede alimentarse de la hemolinfa de la abeja y vivir por varios meses. El tiempo en que el ácaro permanece en foresia sobre la abeja depende de numerosas variables, dentro de las cuales la presencia de cría y el clima presentan fundamental importancia. La fase reproductiva puede ocurrir solamente durante el período en que existe cría de abejas en las colmenas y la diseminación puede darse por diversos métodos, dentro de los cuales se deben mencionar:

Entrada de las "varroa madres" en la cría (Vandame, 2004):

La "varroa madre" se reproduce exclusivamente en una celda de cría, generalmente después de un periodo forético. La entrada en la cría debe ocurrir a una edad de cría precisa, y constituye un punto crítico en la vida de varroa. Entrar demasiado temprano significa, para la futura "varroa madre", un riesgo importante de ser detectada y retirada por las abejas antes la operculación de la cría. Entrar tarde no le es posible, ya que la cría es operculada ; es decir, herméticamente cerrada a toda entrada o salida.

Las "varroa madres" infestan la cría de obreras cuando las larvas pesan más de 100 mg ; es decir, durante las 15 horas anteriores a la operculación; infestan la cría de zángano cuando las larvas pesan más de 200 mg ; es decir, durante las 45 horas anteriores a la operculación. Estas edades larvales corresponden todos a larvas llegadas al quinto estadio de desarrollo larval, o estadio L5.

El uso de celdas artificiales transparentes en luz infrarroja permitió describir precisamente el proceso de entrada en una celda de cría. Después de haberse sumergido en el alimento destinado a la larva de abeja, la "varroa madre" queda inmóvil hasta que inicia la fase de pupa, y sólo entonces empieza a poner.

Los factores que provocan e influyen en la entrada de varroa foréticas en la cría todavía no son todos conocidos. La atractividad química de la cría parece ser el factor esencial que provoca la infestación, lo que se comprobó por el uso de un olfactómetro (zona cuadrada, al centro de la cual se dispone una varroa, la que tiene que escoger entre ir rumbo a un flujo de aire puro o rumbo a un flujo de aire que pasó sobre larvas de zánganos).

Esteres de ácidos grasos (como el palmitato de metilo), emitidos naturalmente por las larvas de abejas con el fin de provocar la operculación de las celdas por las abejas mostraron una gran atractividad para el parásito. La hipótesis, entonces, es que las varroas foréticas se guían por feromonas emitidas por la larva, con el fin de penetrar en la cría en el momento oportuno.

Como experimentos similares no llegaron al mismo resultado, esta hipótesis queda controvertida. Es probable que otros grupos de moléculas intervengan en la atractividad de la cría. Además, factores mecánicos ciertamente tienen una importancia en la atractividad (Shaw, 2000). Por ejemplo, el tamaño de las celdas, así como su prominencia o la distancia entre la larva y el borde de la celda, influencian sensiblemente la infestación; estos elementos podrían explicar en parte la infestación más elevada de la cría de zánganos (Sanford et al., 2004).

Inmediatamente después de la operculación de la celda y durante 36 horas, la larva se alimenta, y empieza a tejer su capullo. La primera alimentación de la larva constituye una señal para la "varroa madre", quien sale de la fase inmóvil, sube sobre la larva y se alimenta por primera vez. Durante el tejido del capullo, la "varroa madre" se desplaza rápidamente sobre la larva, para evitar ser aplastada contra la pared de la celda, mientras empieza a alimentarse y a defecar. Cuando el capullo ya ha sido tejido, la abeja entra en un estadio preninfal inmóvil, durante el cual la "varroa madre" produce una acumulación fecal (AF); recorre la pared de la celda para escoger un lugar a donde defecar; para las siguientes defecaciones, siempre regresará al mismo lugar. Esta AF será de gran importancia, tanto para la "varroa madre" como para sus descendientes. Durante la metamorfosis, los movimientos de la abeja tienden a alejar la "varroa madre" de la AF, pero ella siempre logra regresar, lo que le permite no alejarse de la zona posterior de la celda, donde tiene que estar para poner huevos. Después de haberse alimentado sobre la abeja, la "varroa madre" pone por primera vez, 70 horas después de la operculación. Se queda inmóvil durante un minuto, tocando la pared con su primer par de patas. Cuando su primer huevo emerge por el orificio genital situado cerca de la placa genitoventral, la "varroa madre" lo mantiene contra la pared de la celda durante unos diez minutos, con sus dos primeras pares de patas. Eso permitirá a la joven varroa tener sus patas orientadas rumbo al substrato y caminar inmediatamente después de la eclosión del huevo. A lo máximo, la "varroa madre" pondrá 6 huevos de esta manera, con un intervalo medio de 30 horas (Vandame, 2004).

Para Otten (1988), algunas horas después de la puesta una larva de varroa aparece dentro del huevo. Esta larva se cambia sucesivamente en protoninfa (la hembra tiene un cuerpo esférico y de pequeño tamaño), deutoninfa (la hembra tiene el cuerpo típicamente elipsoidal y aplastado del adulto, pero es de color blanco), y finalmente en adulto. La hembra adulta joven tiene el cuerpo café claro, mientras que la hembra de más de 24 horas de edad tiene el cuerpo café oscuro. La deutoninfa y el adulto macho se parecen a la protoninfa hembra, pero se distinguen de ella por su cuerpo más anguloso y de color ligeramente verde. El desarrollo completo tarda alrededor de 130 horas para una hembra y 150 horas para un macho. Este desarrollo es muy afectado por una mortalidad juvenil muy fuerte, particularmente de las deutoninfas. En promedio, sólo 1.45 % de las hembras llegarán al edad adulta en una celda de hembra, contra 2.2 % en una celda de macho.

Según Vandame (2004) cuando la celda es infestada con una sola "varroa madre", el apareamiento sólo puede ocurrir entre el macho y sus hermanas, y es entonces consanguíneo. Casi siempre ocurre cerca de la AF, que entonces comprueba su importancia como lugar de encuentro. El macho se aparea con la primera hembra tan pronto como llega a la fase adulta. El apareamiento puede ser repetido hasta 9 veces. Cuando la segunda hija llega a ser madura, el macho abandona la primera hija para aparearse con ella. Si una tercera hija llega a ser adulta, se repite el mismo escenario.

Al contrario de lo que se creía hasta hace poco, una hembra puede ser fecundada únicamente en la celda donde nace. Luego, una parte de su aparato genital se destruye, lo que impide todo apareamiento. En las celdas donde el macho muere antes del apareamiento, las hembras quedaran estériles e infecundas para siempre; esto puede ocurrir entre el 10 y 46% de las celdas. Al momento en que emerge la abeja, una gran parte de la descendencia varroa se queda en la celda. Las hijas fecundadas, tan pronto como salen de la celda, tratan de subir sobre las abejas, y así se vuelven foréticas. Las hijas inmaduras y el macho, privados de un aparato bucal que les permita alimentarse de las abejas, sobrevivirán poco tiempo. Las hembras tienen una preferencia muy específica para las abejas nodrizas, más susceptibles de acercarse a la cría, lo que ofrece más oportunidades a los ácaros para entrar en la cría. Las demás varroas, foréticas de abejas cosechadoras, constituyen el factor principal de la diseminación de la especie, ya que aprovechan la deriva de las cosechadoras y del pillaje para invadir nuevas colmenas. De esta manera, durante un día de gran actividad hasta 70 varroas por día pueden llegar a una nueva colmena. El número de ciclos reproductivos realizados por cada hembra todavía no se conoce bien. En condiciones artificiales, se demostró que una "varroa madre" puede realizar hasta 7 ciclos, así produciendo un potencial de 35 descendientes. Este número, sin embargo, es menor en condiciones naturales, ya que sólo el 30% de las "varroas madres" realizan un primer ciclo reproductivo, el 21% un secundo ciclo y el 14% un tercer ciclo. Para evaluar el número de varroa de una colmena sin tener que usar acaricidas es posible extrapolar a partir de la mortalidad semanal, pero los resultados no son muy confiables. Es más confiable, pero también más laborioso, tomar muestras de cría y de abejas para determinar la tasa de infestación y extrapolar a toda la colmena. Varios estudios mostraron de esa manera las evoluciones anuales del número de varroa por colmena. Un estudio así, llegó recientemente a un modelo de dinámica poblacional de varroa. Este modelo, permite determinar el desarrollo estándar de la población. La situación inicial considerada por este modelo es una población de 10 varroa en la colmena (Vandame et al., 1998; Vandame, 2004)..

Los ciclos de cría sucesivos permiten un crecimiento muy rápido de esta población: bastan cinco años partiendo de 10 varroa iniciales para dar una población de más de 15 000 individuos. Ya que el peso individual de una "varroa madre" es de alrededor de 450 mg, el peso de la población varroa es entonces de 6.75 g, o sea, una milésima parte del peso total de las abejas de una colmena. Hay que remarcar aquí que este modelo se basa en condiciones de clima nórdico, lo que bloquea la puesta de la reina durante 6 meses al año y provoca una reducción de 50% de la población de varroa. En clima templado, y particularmente en clima mediterráneo, no hay bloqueo tan largo de la puesta, lo que implica un desarrollo todavía más rápido de la población. Esto comprueba la importancia de la invernación de las colmenas en zonas frías (Vandame, 2004)..

La población máxima de varroa hospedada por una colmena de abejas es muy variable según los países considerados. En el sur de Europa, las enfermedades asociadas a varroa hacen que, por lo regular, una familia de abejas se muera antes que la población de varroa sea de 6 000 u 8 000 individuos (antes de 4 años, según el modelo). Pero la población puede llegar a un nivel mucho más alto en los países donde el ataque viral es menor: se observaron colmenas hospedando 20 000 varroas en Alemania, o hasta 42 000 varroas en Gran Bretaña. Estos últimos datos reflejan el hecho de que el ácaro no es patógeno por su sencilla presencia. Si en el sur de Europa, las colmenas mueren de la presencia de tan solo 6 000 a 8 000 varroa, es porque varroa es patógeno por las enfermedades virales y bacterianas que activa o trasmite entre colmenas (Wachendorfer et al., 1985; Webster et al., 2000).

Según Liebig (1997) y Harris et al. (2003) este ácaro ocasiona sobre sus hospedadores diversos tipos de alteraciones que pueden agruparse en dos categorías: de acción directa o indirecta.

Acción directa:

Varroa destructor el causante de graves daños en las colmenas, provocando como señalábamos anteriormente la disminución del tamaño y peso promedio corporal de las abejas que puede alcanzar hasta un 29% (Monetti et al, 1991) y una disminución en la vida media de los hospedadores (De Jong et al, 1982a ; De Jong and De Jong, 1983 ; Schneider and Drescher, 1987). La parasitosis también provoca malformaciones en las alas, las patas (donde generalmente disminuyen el número de artejos) y en el abdomen de las abejas adultas (De Jong et al, 1982a; Marcangeli, 1994).

La parasitosis disminuye la longevidad de obreras y reinas, afectando su postura; los zánganos reducen y hasta pierden su capacidad reproductiva. Las pupas muertas pueden alcanzar diferentes grados de putrefacción convirtiendo a la colmena en un caldo de cultivo propicio para diferentes infecciones. La presencia del parásito provoca en las abejas una actividad más intensa, ya que las mismas tratan de desprenderse de los ácaros. En invierno, en caso de infecciones medias y fuertes, son incapaces de formar el bolo invernal y mueren (Bailey, 1984; Mutinelli, 1996).

Acción indirecta:

Este parásito es responsable además de la transmisión y desarrollo de otras enfermedades como infecciones virales y bacterianas. Las alteraciones que Varroa destructor puede ocasionar en forma indirecta están ligadas fundamentalmente a la acción inoculativa de diversos tipos de microorganismos. Se ha comprobado que el ácaro es capaz de inocular bacterias y diversos tipos de virus. Los signos clínicos pueden presentarse como una disminución en la producción de la colmena, muchas veces inadvertida por el productor, o bien en los casos de infecciones severas puede acarrear a la muerte de la colonia. El ácaro no posee la capacidad de dilatar su cuerpo al ingerir hemolinfa y por ello debe alimentarse repetidas veces perforando el abdomen de su hospedador, provocándole numerosas heridas que sirven como puerta de entrada a microorganismos (virus, bacterias, esporas de hongos, protozoos, etc.) que provocan infecciones, por ejemplo, infecciones virales como la parálisis (crónica, lenta y aguda) en abejas adultas (virus CBPV, SPV y ABPV respectivamente) (Faucon et al,1992), e infecciones bacterianas como la Loque europea (Melisococcus pluton) y la Loque americana (Paenibacillus larvae) (Oksman, 1992). En el caso de la parálisis aguda, el virus que la produce solamente puede ser transmitido por un vector y debe ser inoculado directamente en la hemolinfa por el ácaro (Faucon et al, 1994).

Existen evidencias de que este parásito crea dentro de una colmena las condiciones ideales para el desarrollo del hongo patógeno Ascosphaera apis y protozoos microsporidios (Nosema apis), así como a los ataques de enemigos naturales (moscardón cazador, polilla de la cera, hormigas, sapos, ratones, etc.). Más recientemente, se ha observado que el ácaro es capaz de transportar sobre su cutícula esporas de Paenibacillus larvae, agente causal de la loque americana (Aguirre, 2005).

Todas estas enfermedades de la colmena coadyuvan a la reducción de la población en las colonias infestadas con varroa, donde disminuye la producción de miel aproximadamente a la mitad. A largo plazo y en ausencia de tratamientos con acaricidas, en los casos de infecciones severas puede acarrear a la muerte de la colonia (Vandame, 1998).

Consecuencias primarias de la parasitosis (Vandame, 2004):

Métodos de detección:

A simple vista, según el grado de infestación pueden observarse los ácaros sobre las abejas adultas, zánganos u obreras. Cuando no existe ninguna referencia sobre el apiario que se quiere revisar, se debe focalizar la atención en las celdas de zángano, dado que varroa tiene preferencia por este tipo de celdas. Se toma un objeto cortante (puede ser un bisturí, aguja, etc.) con el cual se desoperculan las celdas y se observa detenidamente. Si el ácaro está presente se ve adherido a los cuerpos de las larvas o pupas y contrasta sobre el color perla de la cría por su color marrón rojizo. También se debe examinar el interior de las celdas, ya que el ácaro podría encontrarse sobre el fondo y paredes de las mismas y no adherido a la cría. Para ello es conveniente utilizar una linterna o colocar el cuadro de cría bajo una luz fuerte (Accorti et al., 1986; Aguirre et al., 1999; Vandame, 2004).

Diagnóstico en cría:

Para De Jong et al., (1982b) y Vandame (2004) debido a la distribución de varroa en el panal de cría, a fin de obtener datos más precisos se hace necesario desopercular entre 50 y 100 celdas determinadas en forma de cruz sobre la cara del panal y se procede a la observación cuidadosa tanto de la cría como del fondo y paredes de las celdas. Los ácaros adultos (color marrón rojizo) y formas inmaduras (color blanco perlado) se observarán a simple vista.

Para cuantificar el porcentaje de infestación se determina:

Como los valores de prevalencia fluctúan considerablemente a lo largo del año, es recomendable orientarse a fin de tomar la decisión de utilizar algún tipo de control y con ayuda de extensionistas o personal especializado escoger el método y la estrategia más conveniente (Vandame, 2004).

Diagnóstico en abejas adultas:

Para De Jong (1982b) también se puede detectar la presencia de varroa sobre las abejas adultas. Para ello se deben "cepillar" como mínimo 200 abejas (con cuidado de no incluir a la reina) dentro de un recipiente con agua y detergente y agitarlo fuertemente durante unos minutos. Posteriormente se vacía el contenido del recipiente a través de una malla que retenga las abejas y deje pasar los ácaros y se examina la muestra para cuantificar el número de parásitos.

Para cuantificar el porcentaje de infestación se determina:

Para obtener una mejor referencia sobre el grado de infestación, es conveniente realizar tanto el muestreo sobre las celdas de cría como sobre las abejas adultas para cada colmena elegida. Así, se tendrá una idea más certera sobre la proporción de parásitos presentes en el apiario (Catalayud y Verdú, 1995).

Importancia de un diagnóstico precoz:

Como se mencionó anteriormente, un signo de la enfermedad es la aparición en la colmena de abejas deformes con alas defectuosas, abdómenes o patas cortas. Sin embargo estos síntomas tardan en aparecer y se manifiestan ante un avance importante de la enfermedad, momento en el cual ya se han producido serias pérdidas. Por lo tanto, reviste suma importancia el diagnóstico precoz de la parasitosis, a fin de adecuar los tratamientos y el manejo al sistema de producción en sí (Azcurra et al., 1978; Catalayud y Verdú, 1995; Vandame, 2004).