Introducción
Cada otoño, la gente que vive en las regiones templadas puedes disfrutar de los bellos cambios de colores que se producen por la pérdida de hojas de los árboles caducifolios. El cambio de color de las hojas debido a los cambios de la longitud del día y de las bajas temperaturas inicia procesos de desarrollo que conducen a la senescencia de la hoja y a su muerte. La senescencia es un proceso diferente a la necrosis, aunque las dos conducen a la muerte. La necrosis es la muerte debida a daños físicos, venenos u otras heridas externas. Por el contrario, la senescencia es un proceso normal de desarrollo, dependiente de energía, que está controlado por el propio programa genético de la planta. Las hojas están genéticamente programadas para morir, y su senescencia se puede iniciar por factores ambientales. (Taiz et al., 2006).
En este artículo explicaremos a mayor detalle los procesos de la senescencia en los vegetales.
Marco teórico
Senescencia.
Las plantas se desarrollan continuamente desde su germinación hasta su muerte. La última parte del proceso del desarrollo que lleva de la madurez a la completa y final pérdida de organización y funciones se denomina senescencia. Es característico del determinismo del vegetal que la senescencia no sea simplemente un descenso paulatino de los procesos vitales sino un proceso o serie de procesos muy bien ordenados y programados. Las plantas no se van "desintegrando" o "deshaciendo" al envejecer; envejecen igual que se desarrollan, de modo ordenado.
También puede ocurrir una senescencia simultánea o secuencial de una parte de la planta (como la parte aérea de perenne o bianual invernante, o las hojas de un árbol deciduo), en tanto que el resto queda vivo.
Finalmente, durante el proceso de maduración de los tejidos. ciertas células como los vasos del xilema, las traqueidas o el tejido esclerénquimatoso, pueden hacerse seniles y morir, aunque la planta como un todo siga aun creciendo vigorosamente. (Bidwell, 1993).
Competencia por nutrientes en la senescencia.
El fisiólogo alemán H. Molisch sugirió en la década de 1920 que la senescencia podría estar causada por deficiencias nutricionales. Las diferentes partes de la planta compiten por nutrientes, y los frutos y ápices en desarrollo, por ejemplo, pueden crear una mayor demanda en el transporte y acumular así tal cantidad de nutrientes utilizables que las hojas viejas sufran por su carencia. Molisch notó que, si se quitan los frutos, semillas o ápices en crecimiento, la senescencia de otras partes de la planta como las hojas se retarda mucho. Esta teoría puede adaptarse a ideas posteriores sobre la dirección del transporte por las hormonas, si se postula que la carencia de nutrientes en las hojas viejas se debe a la dirección del transporte por hormonas producidas en los ápices en crecimiento o en los frutos en desarrollo.
Abscisión.
La abscisión de las hojas y frutos es una de las características más obvias de la senescencia. Las hojas no caen simplemente porque estén muertas. Cerca de la base de la hoja se desarrolla una zona de división celular, la zona de abscisión, formándose numerosas paredes celulares que forman ángulo recto con el eje longitudinal del peciolo. Luego se forman pectinasas y celulasas en las células de esta zona, las que disuelven la lámina media de las paredes transversales de estas células rompiéndose el peciolo. Las conexiones vasculares se rompen y por lo general se taponan par formación de tilosas (depósitos de sustancias gomosas) y capas de células suberosas. Así hay por lo menos dos importantes eventos involucrados en la abscisión: división celular y formación de hidrolosas. Ambos son procesos de metabolismo activo y por lo tanto deben ser una parte programada del desarrollo de la planta.
Parece que la abscisión se inicia a continuaci6n de la cesación del crecimiento y del metabolismo activo de la hoja. Pero la formación de la capa de abscisión no es por sí misma la senectud; lo que constituye la senescencia es una continuación del proceso de desarrollo. El contenido de proteína y de RNA de la zona de abscisión se incrementa durante la misma y la formación de esa zona puede ser inhibida por varios inhibidores del metabolismo y la síntesis proteica. (Bidwell, 1993).
Las plantas muestran varios tipos de senescencia.
La senescencia se produce en gran variedad de órganos y en respuesta a muchas situaciones diferentes. Muchas plantas anuales, incluidos los principales cultivos vegetales como trigo, maíz y soja, se tornan amarillas bruscamente y mueren después de la producción del fruto, incluso en condiciones óptimas de cultivo. La senescencia de toda la plata después de un único ciclo reproductivo se denomina senescencia monocárpica.
Otros tipos de senescencia son:
Senescencia de brotes aéreos en herbáceas perennes.
Senescencia estacional de hojas (en árboles caducifolios).
Senescencia secuencial de hojas (en la que las hojas mueren cuando han alcanzado una cierta edad).
Senescencia (maduración) de frutos carnosos; senescencia de frutos secos.
Senescencia de los cotiledones de reserva y órganos florales.
Senescencia de tipos de células especializadas (por ejemplo, tricomas, traqueidas y elementos de los vasos).
El estímulo inicial de los diferentes tipos de senescencia es diferente y puede ser interno, como en la senescencia monocárpica, o externos, como la longitud del día y la temperatura en la senescencia de las hojas en otoño de los árboles caducifolios. Independientemente del estímulo inicial, los diferentes patrones de senescencia pueden compartir programas internos comunes en los que un gen regulador de la senescencia inicie una cascada de expresión génica secundaria que eventualmente lleve a cabo la senescencia y la muerte. (Taiz et al., 2006).
La muerte celular programada es un tipo de senescencia.
La muerte celular programada (PCD) es el proceso por el cual las células individuales activan un programa de senescencia intrínseca. Las células o tejidos vegetales sufren varios tipos de muerte celular, como la autofagia o autolisis. (Velho, 2001).
La senescencia se puede producir a nivel de toda la planta, como en la senescencia monocárpica; a nivel de órgano, como la senescencia de hojas; a nivel celular, como en la diferenciación de los elementos traqueales. El proceso por el que células individuales activan un programa de senescencia intrínseco se llama muerte celular programada (PCD). La PCD juega un papel importante en el desarrollo animal, en el que los mecanismos moleculares han sido extensamente estudiados. La PCD se puede iniciar por señales especias. como errores en la replicación del DNA durante la división e implica la expresión de un grupo característico de genes. La expresión de estos genes provoca la muerte celular. Se conoce muy poco sobre la PCD en plantas. (Pennell y Lamb 1997; citado por Taiz et al., 2006)
La PCD parece iniciarse durante la diferenciación de los elementos traqueales del xilema, cuando el núcleo y cromatina se degradan y el citoplasma comienza a desaparecer. Estos cambios dan lugar a la activación de genes que codi?can nucleasas y proteasas.
Una de las funciones importantes de la PCD en plantas es la protección frente a organismos patógenos. Cuando un organismo patógeno infecta una planta. Las señales que envía el patógeno provocan que las células vegetales en el sitio de la infección acumulen rápidamente altas concentraciones de compuestos fenólicos tóxicos y mueran. Les células que mueren forman así una pequeña zona circular de células muertas llamada lesión necrótica.
La lesión necrótica aísla y evita que la infección se extienda a los tejidos sanos de alrededor, al rodear al patógeno con un ambiente tóxico y agotado nutricionalmente. Esta muerte celular localizada y rápida debida al ataque del patógeno se llama respuesta hipersensible. (Taiz et al., 2006).
Senescencia foliar.
Los estudios sobre la senescencia de las hojas sugieren que es un proceso de reciclaje.
Desde el punto de vista funcional, la senescencia foliar no es solo un proceso degenerativo, sino también un proceso de reciclaje en el que los nutrientes son transportados desde las células que envejecen hasta las hojas jóvenes, las semillas en desarrollo y los tejidos de reserva. En muchas especies, esta secuencia de acontecimientos se constata al observar que los tejidos situados en torno al sistema vascular, necesario para el transporte de nutrientes, son los últimos en envejecer.
Estructuralmente, el patrón de senescencia celular
está bien caracterizado. Por ejemplo, la pérdida de integridad
del cloroplasto se produce relativamente pronto, en tanto que la pérdida
de funcionalidad del núcleo es un acontecimiento relativamente tardío.
Esta pauta concuerda con los cambios metabólicos que se producen de forma
escalonada durante la senescencia de las hojas. Es bien sabido que una porción
importante del nitrógeno de una célula se encuentra en el cloroplasto;
por tanto, es de esperar que durante la senescencia foliar estos orgánulos
se desmantelen, en tanto que otros constituyentes celulares, como el núcleo
y las mitocondrias, permanecerán viables para llevar a cabo el proceso
de reciclaje. Los numerosos estudios , bioquímicos y moleculares sobre
la senescencia foliar, la mejor estudiada, han mostrado que, durante este proceso,
se producen cambios coordinados en el metabolismo y la expresión de genes
en paralelo a los cambios estructurales. (Azcon-Bieto et al., 2013).
Senescencia de flores y frutos.
Conclusión
La senescencia y la muerte celular programada son aspectos esenciales del desarrollo vegetal. Las plantas muestran gran variedad de diferentes fenómenos de senescencia. Las hojas están genéticamente programadas a sufrir senescencia y morir. La senescencia es un proceso de desarrollo activo que está controlado por el programa genético de la planta y se inicia por cambios específicos en el ambiente o en el desarrollo.
La senescencia es una serie ordenada de acontecimientos citológicos y bioquímicos. La expresión de la mayoría de los genes se reduce durante la senescencia, aunque se inicia la expresión de algunos genes. Estos genes activados codifican varios enzimas hidrolíticos, como proteasas, ribonucleasas, lipasas y enzimas implicados en la biosíntesis de etileno, que llevan a cabo los procesos degradativos de los tejidos.
La muerte celular programada (PCD) es un tipo especializado de senescencia. Una función importante de la PCD es las plantas es la protección contra los organismos patógenos, llamada respuesta hipersensible, y se ha mostrado que es un proceso genéticamente programado.
Referencias bibliográficas
AZCON-BIETO, J. et al. 2013. Fundamentos de fisiología vegetal. 2da edición. Editorial Mac Graw-Hill – Interamericana de España, S. L. Madrid, España. 651 p.
BIDWELL, L. 1993. Fisiología vegetal. 1era edición en español. Editorial AGT Editor S. A. Ciudad de México, México. 785 p.
TAIZ, L. et al. 2006. Fisiología vegetal. 2da edición. Editorial Publicaciones de la Universidad Jaime I. Valencia, España. 1338 p.
http://.www.exa.unne.edu.ar/biologia/fisiologia.vegetal/Muerte%20celular%20programada%20senescencia%20y%20abscision.pdf
Anexos
Cuadro 1: Procesos de senescencia en diferentes etapas del programa
de desarrollo de una planta.
Figura 1: Lugares y órganos (encuadrados) de una planta vascular en los que la muerte celular programada tiene lugar.
Figura 2: Proceso de abscisión de una hoja.
Figura 3: Resultado de la senescencia en los jardines de otoño en Argentina.
Autor :
Garay Salazar, Alejandro
UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA DE LA SELVA
CURSO : FISIOLOGIA VEGETAL
Tingo María -Perú
2017