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Un modelo neuronal y molecular de la memoria: la potenciación a largo plazo (PLP)




Enviado por Pablo Turmero



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    UN MODELO NEURONAL Y MOLECULAR
    DE LA MEMORIA:
    LA POTENCIACIÓN A LARGO PLAZO (PLP)

    1. UNA BREVE INTRODUCCIÓN HISTÓRICA: HIPÓTESIS NEURALES PARA UN
    FENÓMENO PSICOLÓGICO

    2. CARÁCTERÍSTICAS Y FASES DE LA PLP: DESCRIPCIÓN DEL FENÓMENO

    3. LA PLP: ¿ MECANISMO DEL APRENDIZAJE Y LA MEMORIA?

    4. EL PSICÓLOGO Y LA PLASTICIDAD NEURAL: PERPECTIVAS DE FUTURO

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    2. UNA BREVE INTRODUCCIÓN TEÓRICA: HIPÓTESIS NEURALES
    PARA UN FENÓMENO PSICOLÓGICO

    S. RAMÓN Y CAJAL: EL AMACENAMIENTO DE INFORMACIÓN, LA MEMORIA
    ES UN FENÓMENO FÍSICO QUE OCURRE EN LAS SINÁPSIS ENTRE CÉLULAS
    D. HEBB: ESTABLECÍA UN MODELO TEÓRICO SOBRE DICHAS MODIFICACIONES.
    LA POTENCIACIÓN DE LAS CONEXIONES DEPENDIENTES DE CO-ACTIVACIÓN

    BLISS & LÖMO: PRIMEROS INVESTIGADORES QUE DESCRIBEN UN FENÓMENO DE
    POTENCIACIÓN DE RESPUESTA DEPENDIENTE DE ACTIVIDAD: LA PLP
    CARÁCTER ASOCIATIVO
    HIPOCAMPO

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    4. DEFINICIÓN Y CARACTERÍSTICAS DE LA PLP: UNAS NOTAS PREVIAS

    1. La PLP es un fenómeno de plasticidad dependiente de actividad inherente a la mayoría de las sinapsis excitatorias.

    2. Se ha descrito en numerosas regiones: Hipocampo, Córtex, tronco cerebral, médula, cerebelo (DLP). Ocurre in vitro e in vivo

    2. No debe entenderse como un proceso unitario. Existen un conjunto de fenómenos de PLP y un conjunto de protocolos experimentales de inducción

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    ESTÍMULO
    ¿ QUÉ ES LA PLP?
    CÉLULA 1 CA3
    CÉLULA 2 CA1

    NO RESPUESTA

    RESPUESTA
    POTENCIADA
    PROTOCOLO
    PLP:
    TRENES PULSOS
    ALTA FRECUENCIA (50-100HZ)

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    LA POTENCIACIÓN A LARGO PLAZO EN EL HIPOCAMPO:
    POTENCIACIÓN DE CA1 TRAS ESTIMULACIÓN
    DE LA COLATERAL DE SCHAFFER
    CA1
    CA3
    SCHAFFER COL

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    PLP CORTO PLAZO
    PLP LARGO PLAZO
    REGISTRO
    COLATERAL SCHAFFER
    CA1
    CA3
    PLP EN CA1 HIPOCAMPO
    MONTAJE EXPERIMENTAL
    Potenciales
    postsinápticos

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    FORMAS DE POTENCIACIÓN A LARGO PLAZO

    CORTO PLAZO
    (< 30 m)

    LARGO PLAZO
    (>1 Hora// Días)
    NO DEPENDIENTE
    SÍNTESIS PROTEÍNAS
    DEPENDIENTE
    SÍNTESIS PROTEÍNAS

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    FASES DE LA PLP
    INDUCCIÓN
    CONSOLIDACIÓN
    EXPRESIÓN
    ASOCIATIVIDAD
    COOPERATIVIDAD
    INPUT-ESPECÍFICA

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    4.2. LA FASE DE INDUCCIÓN DE LA POTENCIACIÓN A LARGO PLAZO

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    4.2.1. LA COOPERATIVIDAD:
    LA NECESIDAD DE UNA SEÑAL INTENSA DURANTE LA FASE DE INDUCCIÓN
    LA INDUCCIÓN DE PLP PRECISA DE UNA INTENSA DESPOLARIZACIÓN EN LA MEMBRANA POSTSINÁPTICA :EL UMBRAL DE LA PLP

    PARA ELLO, EL PROTOCOLO EXPERIMENTAL DEBE EMPLEAR LA ESTIMULACIÓN DE UN CONJUNTO DE FIBRAS SIMULTÁNEAMENTE.

    4.2.3. INPUT ESPECÍFICIDAD: EL PODER COMPUTACIONAL DE LAS SINÁPSIS

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    4.2.3. LA ASOCIATIVIDAD: LAS VENTANAS TEMPORALES EN LA INDUCCIÓN DE LA PLP
    LA ASOCIATIVIDAD COMO FENÓMENO NEUROFISIOLÓGICO:

    * LA COINCIDENCIA TEMPORAL DE ACTIVIDAD
    * LOS POTENCIALES DENDRÍTICOS (PD) Y EL RITMO THETA

    LA ASOCIATIVIDAD COMO FENÓMENO MOLECULAR:

    * LOS MECANISMOS DE SEÑALIZACIÓN INTRACELULAR: LAS
    PROTEINQUINASAS Y LAS FOSFATASAS

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    COINCIDENCIA DE ACTIVIDADES < 10 ms
    POTENCIALES DENDRÍTICOS (PD)
    GABA
    LA ASOCIATIVIDAD COMO FENÓMENO NEUROFISIOLÓGICO
    Ritmo Theta
    PRE
    POST
    PD

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    LA ACTIVIDAD THETA, LA PLP EN EL HIPOCAMPO Y EL APRENDIZAJE
    ¿ UN MECANISMO DE FILTRADO Y AMPLIFICACIÓN ?
    * ACTIVIDAD THETA: 4-12 Hz (interneuronas Theta en el hipocampo)

    * ASOCIADA TRADICIONALMENTE AL APRENDIZAJE: LA EXPLORACIÓN
    DE UN ENTORNO NO-FAMILIAR
    * EN PLP IN VIVO, RESULTA LA FRECUENCIA DE INDUCCIÓN ÓPTIMA
    * IN VITRO, EL ACOPLAMIENTO DE LOS TRENES EN FASE “POSITIVA” THETA
    ( PERIODO REFRACTARIO DE LA INTERNEURONA), MAXIMIZA LA PLP:
    * REFLEJA TRANSMISIÓN INHIBITORIA GABAÉRGICA: ¿ PARADOJA?

    MODELO PROPUESTO:

    EL CONTROL DE LA SUSCEPTIBILIDAD A LA INDUCCIÓN DE PLASTICIDAD
    REGULADA A TRAVÉS DE LA DE LA INHIBICIÓN GABAÉRGICA THETA.
    SOLO ESTÍMULOS INTENSOS (RELEVANTES) “PASAN” LA BARRERA DE LA INHIBICIÓN DE GABA

    NEURONAS EN MODO OPERATIVO/NO-OPERATIVO

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    4.2.1. LA ASOCIATIVIDAD: LAS VENTANAS TEMPORALES EN LA INDUCCIÓN DE LA PLP
    LA ASOCIATIVIDAD COMO FENÓMENO NEUROFISIOLÓGICO:

    LA ASOCIATIVIDAD COMO FENÓMENO MOLECULAR:

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    AMPA
    NMDA
    K, Na
    Ca
    ELEMENTOS DE UNA SINÁPSIS EXCITATORIA DE
    GLUTAMATO EN HIPOCAMPO
    mGLU

    GABA

    Pro.G

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    AMPA
    NMDA
    MEMBRANA PRESINÁPTICA
    MEMBRANA
    POSTSINÁPTICA
    K, Na
    *
    *
    *
    *
    Ca
    *
    ESTIMULACIÓN EXCITATORIA DE BAJA FRECUENCIA
    SINÁPSIS
    DÉBIL

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    AMPA
    MEMBRANA PRESINÁPTICA
    MEMBRANA
    POSTSINÁPTICA
    K, Na
    PROTOCOLO PLP ESTIMULACIÓN DE ALTA FRECUENCIA
    Despolarización
    {Ca}
    ACTIVACIÓN DE CASCADAS DE SEÑALIZACIÓN INTRACELULAR
    RECEPTOR NMDA
    DETECCIÓN COINCIDENCIA ACTIVIDAD PRE-POSTSINÁPTICA
    Mg
    NMDA

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    EL BALANCE ENTRE PROTEINQUINASAS Y FOSFATASAS

    PROTEIN-QUINASAS
    PROTEIN-FOSFATASAS
    PLP
    DLP

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    Ca2+
    CALCINEURINA
    CaMKII
    CaMKIIp.
    PLP
    ADENILCICLASA
    AMPc
    PKA
    PP1 inact
    PP1 activa
    (PO)
    Ca2+
    Ca2+
    Ca2+
    CaMKIIp.
    EL BALANCE ENTRE PROTEINQUINASAS Y FOSFATASAS

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    mGLU
    ProG
    Ca2+
    IP3
    Ca2+
    Ca2+
    Calmodulina (CaM)
    CaMKII
    AMPA
    PO3
    PO3
    Na+, K+
    NMDA
    Mg
    LA AUTOFOSFORILACIÓN DE LA CaMKII: EL MANTENIMIENTO DE LA ACTIVIDAD ENZIMÁTICA INDEPENDIENTE DEL CALCIO
    LA CaMKII EN ESTADO ACTIVO (AUTOFOSFORILADA)
    QUEDA “ATRAPADA” EN LA PSD

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    FASES DE LA PLP
    INDUCCIÓN
    CONSOLIDACIÓN
    EXPRESIÓN
    ASOCIATIVIDAD
    COOPERATIVIDAD
    INPUT-ESPECÍFICA

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    4.3. LA FASE DE EXPRESIÓN
    DE LA
    POTENCIACIÓN A LARGO PLAZO

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    LA EXPRESIÓN DE LA PLP:
    PERMANENCIA DE UNA RESPUESTA FORTALECIDA
    EN AUSENCIA DE LA SEÑAL DE CALCIO:
    MECANISMOS MOLECULARES

    MECANISMOS
    PRESINÁPTICOS

    MECANISMOS
    POSTSINÁPTICOS

    AUMENTO EN LA
    LIBERACIÓN DE
    GLUTAMATO:
    SEÑALES RETRÓGRADAS

    CAMBIOS FUNCIÓN
    Y/O NÚMERO
    RECEPTORES AMPA

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    AMPA
    NMDA
    Mg
    EXPRESIÓN DE
    SINÁPSIS
    FORTALECIDA
    POTENCIAL
    ACCIÓN
    ¿¿
    CO NO AR.A
    Aumento liberación Glutamato
    EXPRESIÓN DE LA PLP
    CaMKII
    PO3
    K, Na

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    UN MODELO POSTSINÁPTICO EN LA PLP:
    PRUEBAS EXPERIMENTALES

    1. MEDIDAS NEUROFISIOLÓGICAS:
    * MEDIDA DE AMPLITUD Y FRECUENCIA DE PPSEm
    * MEDIDA DE CORRIENTES GLIALES TRANSPORTADORES GLUTAMATO

    2. MEDIDAS FARMACOLÓGICAS
    * ANTAGONISTAS AMPA USO-DEPENDIENTES

    3. MEDIDAS BIOQUÍMICAS
    * MARCAJE DE RECEPTORES ANTES/DESPUÉS PLP:
    LAS SINAPSIS SILENCIOSAS

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    AMPA
    K, Na
    SINÁPSIS FORTALECIDA
    CaMKII
    PROTEINAS PSD Y LA REORGANIZACIÓN DE LA PSD
    INSERCIÓN DE NUEVOS RECEPTORES AMPA EN LA PSD
    CAMBIOS FUNCIONALES EN EL RECEPTOR AMPA:
    AFINIDAD POR GLU, CONDUCTANCIA, TIEMPO DE APERTURA
    PO3
    1 hora
    post-inducción

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    FASES DE LA PLP
    INDUCCIÓN
    CONSOLIDACIÓN
    EXPRESIÓN
    ASOCIATIVIDAD
    COOPERATIVIDAD
    INPUT-ESPECÍFICA

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    4.4. LA FASE DE
    CONSOLIDACIÓN DE LA
    POTENCIACIÓN A LARGO PLAZO

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    Ca2+
    AMPc
    (Gp:) c
    (Gp:) c

    PKA (2ª oleada: 3-6 horas)
    c
    c

    NUCLEO CELULAR
    MECANISMOS MOLECULARES EN LA
    CONSOLIDACIÓN DE UNA PLP
    MAPK

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    NUCLEO CELULAR
    CREB-1
    C
    PO3
    CRE
    EXPRESIÓN
    CRE
    EXPRESIÓN
    HIPÓTESIS DEL
    “TAGGING”
    ARNm Y SÍNTESIS PROTEÍNAS:
    INTEGRINAS, MOL. ADHESIÓN, PROTEÍNAS DE
    CITOESQUELETO, NEUROTROFINAS….
    MODIFICACIONES ESTRUCTURALES
    ¿ SINÁPSIS PERFORADAS ?
    REGULACIÓN EXPRESIÓN GENÉTICA
    DEPENDIENTE DE ACTIVIDAD
    MAPK
    CREB-2

    +
    PO3

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    5. LA POTENCIACIÓN A LARGO PLAZO
    ¿ MECANISMO DE LA MEMORIA ?
    5.1. CRITERIOS DE EVALUACIÓN DE LA HIPÓTESIS
    1. APRENDER Y MEMORIZAR DEBE INDUCIR PLP DETECTABLE EN EL CEREBRO
    2. GENERAR PLP DEBERÍA SUPONER EXPRESIÓN DE MEMORIAS NO ENTRENADAS
    3. MANIPULACIONES DE LA PLP ANTES DE UN APRENDIZAJE, DEBEN ALTERAR LA MEMORIA POSTERIOR DE LA TAREA: ALTERACIÓN ANTERÓGRADA: LOS ESTUDIOS DE SATURACIÓN
    4. MANIPULACIONES QUE ALTEREN LA PLP INDUCIDA POR UN APRENDIZAJE PREVIO, DEBEN BLOQUEAR LA MEMORIA: ALTERACIÓN RETRÓGRADA

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    5.2. ESTRATEGIAS EXPERIMENTALES UTILIZADAS

    1. MANIPULACIONES NEUROFISIOLÓGICAS:
    ¿ TIENE SENTIDO BUSCAR VARIACIONES MESURABLES TRAS EL APRENDIZAJE?

    2. MEDICIONES FARMACOLÓGICAS: LOS FÁRMACOS DE LA PLP Y SUS EFECTOS EN LAS DIVERSAS FASES DEL APRENDIZAJE Y LA MEMORIA: LOS ESTUDIOS DE CORRELACIÓN DE LAS VENTANAS TEMPORALES DE SUSCEPTIBILIDAD CONDUCTUAL AL FÁRMACO Y LA VENTANA DE ACTIVIDAD EN PLP

    3. ESTUDIOS CON MANIPULACIÓN GENÉTICA: TRANSGÉNICOS Y KNOCKOUTS
    3.1. DE PRIMERA GENERACIÓN
    3.2. DE SEGUNDA GENERACIÓN: EL CONTROL ESPACIAL
    3.3. DE TERCERA GENERACIÓN: EL CONTROL
    ESPACIAL/TEMPORAL (el sistema de Doxiciclina)

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    6. PLASTICIDAD SINÁPTICA
    Y
    APRENDIZAJE DEPENDIENTE
    DE HIPOCAMPO

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    MANIPULACIONES FARMACOLÓGICAS:
    EFECTOS EN LA PLP

    RECEPTORES NMDA (APV, AP5): efectos en PLP vs transmisión basal.

    RECEPTORES AMPA: AMPAQUINAS

    MANIPULACIÓN DE LAS CONCENTRACIONES INTRACELULARES DE CALCIO (FÁRMACOS QUELANTES EGTA). TÉCNICAS DE IMAGEN EN ESPINAS DENDRÍTICAS.

    RECEPTORES mGLU. (AP3, AP4) ¿moduladores de la plasticidad?

    LAS QUINASAS: CaMKII Y LA PKA

    LAS FOSFATASAS: LA CALCINEURINA.
    NMDA
    * BLOQUEO DEL APRENDIZAJE ESPACIAL EN LAB. MORRIS
    * BLOQUEO DEL APRENDIZAJE DE OLORES
    * BLOQUEO DEL APRENDIZAJE CONTEXTUAL EN ADQUISICIÓN DE REC
    * BLOQUEO DEL APRENDIZAJE DE ALTERNANCIA ESPACIAL
    * INESTABILIDAD CAMPOS RECEPTIVOS DE LAS CÉLULAS DE LUGAR

    * LAS QUINASAS: PKA (EFECTOS EN ADMINISTRACIONES TARDÍAS), CaMKII (EFECTOS EN ADMINISTRACIÓNES INMEDIATAS)
    * LOS RECEPTORES AMPA: AGONISTAS AMPAKINAS Y FACILITACIÓN DEL APRENDIZAJE

    EL APRENDIZAJE ESPACIAL

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    CaMKII:

    (SILVA Y COLS, 1992; MAYFORD Y COLS, 1996; CHO Y COLS, 1998)

    MANIPULACIONES GENÉTICAS:

    RESUMEN DE LOS RESULTADOS EN HIPOCAMPO:
    INDUCCIÓN/EXPRESIÓN DE PLP Y ADQUISICIÓN/EXPRESIÓN DE APRENDIZAJE ESPACIAL
    NMDA-R1:

    (

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    TAREAS ESPACIALES: DEFECTOS DE ADQUISICIÓN EN MUTANTES
    MUTANTE
    CEPA NATURAL
    PLP
    MEMORIA ESPACIAL
    LATENCIA ESCAPE
    PRUEBA DE TRANSFER

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    CAMPOS RECEPTIVOS DE LAS CÉLULAS DE LUGAR

    CEPA NATURAL
    CEPA TRANSGÉNICO
    CAMPOS RECEPTIVOS
    ESTABLES
    CAMPOS RECEPTIVOS
    INESTABLES

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    CONSOLIDACIÓN:
    PKA: (ABEL Y COLS, 1997) TRANSGÉNICO SOBRE- EXPRESANDO SUBUNIDAD INHIBITORIA DE PKA EN CA1 (ACTIVIDAD PKA ATENUADA)
    NMDA: (TSIEN Y COLS, 1996) KNOCKOUT DE R1-NMDA EN CA1
    * DÉFICIT EN PLP

    * NO AFECTACIÓN DE TRANSMISIÓN BASAL

    * ALTERACIONES MEMORIA ESPACIAL (TEST DE TRANSFER) VS INTEGRIDAD EN LA VERSIÓN VISUAL

    * ALTERACIONES IMPORTANTES SIMILARES A LA INHIBICIÓN DE LA SÍNTESIS DE PROTEÍNAS EN FASE LARGO PLAZO: APRENDIZAJE REC CONTEXTUAL A CORTO PLAZO (1 HORA) PERO NO A LARGO PLAZO (24 HORAS)
    RESUMEN DE LOS RESULTADOS EN HIPOCAMPO:
    PLP Y APRENDIZAJE ESPACIAL
    NMDA EN CA1 Y CONSOLIDACIÓN:
    TRANSGÉNICOS R1-NMDA DE TERCERA GENERACIÓN. (LAB. Dr. TSIEN, 2000) (MUTACIÓN QUE APARECE CON DOXICICLINA)
    * L. MORRIS: LATENCIAS Y TRANSFER
    * TAREAS DE MIEDO CONDICIONADO CONTEXTUAL VS REC A EC
    * SINCRONÍA EN CONSOLIDACIÓN Y TRANSFER DE MEMORIA A LP EN EL CÓRTEX

    * FACILITACIÓN DE LA PLP IN VITRO EN CA1, DEPENDIENTE DE PKA

    * FACILITACIÓN DE LA MEMORIA ESPACIAL (LAB. MORRIS: LATENCIAS Y TRANSFER) Y NO ESPACIAL (RECONOCIMIENTO DE OBJETOS), A CORTO Y LARGO PLAZO

    CALCINEURINA E INDUCCIÓN:

    (MALLERET Y COLS, 2001) TRANSGÉNICOS AUSENCIA DE
    CALCINEURINA:POTENCIACIÓN DE LA MEMORIA

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    7. PLASTICIDAD SINÁPTICA Y
    APRENDIZAJE DEPENDIENTE DE AMÍGDALA
    * ESTUDIOS EN LOS SISTEMAS DE LA AMÍGDALA:

    NÚCLEO

    CENTRAL

    AMÍGDALA
    (NC)
    COMPLEJO

    LATERAL/
    BASOLATERAL
    AMÍGDALA
    (BLA)
    EC
    EI
    RESPUESTA DE MIEDO
    RI// RC

    PLP

    TÁLAMO

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    ADQUISICIÓN DE MIEDO CONDICIONADO
    CONTEXTO 2min
    SONIDO 30s
    SCHOCK 2s
    TEST CONTEXTO
    TEST SONIDO

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    1. INDUCCIÓN DE PLP TRAS UN APRENDIZAJE DE MIEDO CONDICIONADO: DESARROLLO DE POTENCIALES EVOCADOS A ESTÍMULOS AUDITIVOS MEDIDO IN VIVO/IN VITRO

    2. LA PLP ES SENSIBLE A LAS CONTINGENCIAS DE ACTIVIDAD PRE- POSTSINÁPTICA. CÉLULAS SENSIBLES A LAS CORRELACIONES TEMPORALES EN EL RANGO DE 10 s.

    RESUMEN DE LOS RESULTADOS EN AMÍGDALA:
    ADQUISICIÓN/EXPRESIÓN DE PLP Y MIEDO APRENDIDO

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    (Gp:) PROTOCOLO CONTINGENCIA 100%
    (Gp:) PROTOCOLO CONTINGENCIA 50%
    (Gp:) 10 s

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    * LOS ANTAGONISTAS DE RECEPTORES NMDA EN AMY BL ANTES-DESPUES DE LA ADQUISICIÓN
    * AGONISTAS DE AMPA DESPUÉS DE LA ADQUISICIÓN: FACILITACIÓN DE REC
    * ANTAGONISTAS AMPA DESPUÉS DE LA ADQUISICION: EL BLOQUEO DE LA EXPRESIÓN DE REC
    * INHIBIDORES DE SÍNTESIS DE PROTEÍNAS: EFECTOS CONDUCTUALES (REC) A LARGO PLAZO, CORRELATIVOS A LAS VENTANAS TEMPORALES EN PLP
    * LA RECONSOLIDACIÓN DE LAS MEMORIAS: ¿MECANISMOS PLP?

    MANIPULACIONES FARMACOLÓGICAS:
    EFECTOS EN LA PLP
    EL APRENDIZAJE DE LA REC

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    8. LA MODULACIÓN NEURAL DE LA PLASTICIDAD

    LA PLASTICIDAD HETEROSINÁPTICA: UN MECANISMO

    CELULAR QUE EXPLICA LA COMPLEJA INTERACCIÓN

    ENTRE SISTEMAS CEREBRALES

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    AMPA
    NMDA
    K, Na
    NMDA
    D1/D5
    Ca
    PKA

    NUCLEO CELULAR
    CÉLULA 1: INTERACCIÓN HOMOSINÁPTICA
    CÉLULA MODULADORA INTERACCIÓN HETEROPSINÁPTICA
    AMPc
    AMPc
    PLP

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    9. ¿ QUÉ HACE UN CHICO COMO TÚ EN UN LUGAR COMO ÉSTE?
    EL PSICÓLOGO Y LA PLASTICIDAD NEURAL: CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS DE FUTURO

    LA POTENCIACIÓN DE LA MEMORIA

    LAS AMPAKINAS
    LOS INHIBIDORES DE LAS FOSFATAS

    LA RECONSOLIDACIÓN Y LAS FOBIAS O EVENTOS TRAUMÁTICOS

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    EL AMBIENTE ENRIQUECIDO INDUCE CAMBIOS ESTRUCTURALES Y RECUPERACIÓN DE LOS DÉFICIT NO-ESPACIALES EN KNOCKOUT NMDA-R1 (CA1). (TSIEN, 2000)
    AUSENCIA DE NMDA-R1 EN CA1—— DÉFICIT EN:
    * TAREAS RECONOCIMIENTO DE OBJETOS
    * TAREAS DE MEMORIA DE OLORES
    * TAREAS DE MEMORIA DE MIEDO CONTEXTUAL
    LA EXPOSICIÓN A AMBIENTE ENRIQUECIDO INDUCE:
    1. RECUPERACIÓN DE LOS DÉFICIT CONDUCTUALES
    2. MODIFICACIONES ESTRUCTURALES EN CA1:
    * INCREMENTO DE LA DENSIDAD DE ESPINAS DENDRÍTICAS
    * MECANISMOS MOLECULARES INDEPENDIENTES DE NMDA(¿NR2-NMDA EN CEREBRO ANTERIOR?)

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    ESTÍMULOS SENSORIALES

    RESPUESTA

    RESPUESTAS
    ALTERNATIVAS

    APRENDIZAJE
    MEMORIA

    PLASTICIDAD
    PLP

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