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Biología Compendio VI: Estructura y Fisiología Vegetal



"Para cuando llego al bosque, llevo todo tipo de semillas enganchadas en mi saco o enredadas en los calcetines o adheridas por ingeniosas artimañas a los cordones de mis zapatos. Las dejo que me acompañen... Es evidente que la Naturaleza, o alguna parte de ella encarnada en estas semillas, tiene intenciones que van más allá de este campo y ha hecho planes para viajar conmigo."

Loren Eiseley, The Inmense Journey (1957)

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Forma y función de las plantas

23.1 Organización del cuerpo de las plantas

El cuerpo de una planta consta de un sistema radical y un sistema aéreo.

El cuerpo de una planta se compone de dos clases principales de células: meristemáticas y diferenciadas.

Tabla 23.1 Sistemas tisulares (hísticos), tejidos y tipos celulares de las angiospermas

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23.2 Los tejidos vegetales

El cuerpo de una planta consta de tres sistemas de tejidos con diversas funciones.

23.3 Raíces y nutrición mineral

Existen dos sistemas radicales: (1) un sistema de raíz primaria persistente que consiste en una raíz principal de la que se extienden muchas raíces laterales más pequeñas; (2) un sistema de raíces fibrosas que tiene algunas o muchas raíces adventicias del mismo tamaño que se desarrollan a partir del extremo del tallo; de estas raíces adventicias se originan raíces laterales más pequeñas. El crecimiento primario de las raíces produce una estructura que consta de una epidermis exterior, un cilindro vascular interno con tejidos fundamentales (córtex y, en determinadas raíces médula), y tejidos conductores (xilema y floema).

23.4 Tallo y soporte en las plantas

El crecimiento primario de los tallos de dicotiledóneas produce una estructura que consiste en: (1) epidermis exterior impermeable cubierta con una cutícula, (2) células de sostén y fotosintéticas en la corteza bajo la epidermis, (3) tejidos vasculares de xilema y floema, (4) células corticales de sostén y almacenamiento en la médula al centro. Las yemas son partes aéreas embrionarias (en desarrollo) y se encuentran en los nodos (nudos) de la superficie del tallo; la región entre dos nodos sucesivos es un internodo. Una yema está cubierta y protegida por escamas geminales. Las yemas pueden ser terminales, cuando se localizan en la punta de los tallos, haciendo que crezcan hacia arriba, en busca de luz (fototropismo), o laterales (yemas axilares) cuando se encuentran en las axilas foliares. En las condiciones hormonales apropiadas, una yema lateral puede brotar para formar una rama.

El crecimiento secundario de los tallos es resultado de divisiones celulares en el cambium vascular y el cambium de corcho. El cambium vascular produce xilema secundario y floema secundario, e incrementa el diámetro del tallo. El cambium de corcho produce peridermo, que consiste en parénquima corchoso hacia el interior y células impermeables de corcho hacia el exterior. Las lenticelas son hinchazones porosas de las células del corcho en tallos de plantas leñosas que permiten la difusión del oxígeno hacia el interior. Las paredes celulares de plantas, sobre todo leñosas, presentan una sustancia, la lignina, que confiere rigidez y resistencia a los tejidos.

De acuerdo a la forma de crecimiento, los tallos pueden ser de varias clases: monopódicos, un tallo central del que nacen ramas (casi todos los árboles); simpódico, no hay tallo principal y se presentan ramas de similar calibre (varios arbustos); acaule, la planta presenta un tallo muy corto (ejemplo, el llantén); cálamo, la planta presenta un tallo herbáceo (en general, las hierbas de porte bajo); estípite, tallo recto, leñoso con nudos y sin ramas (las palmeras).

23.5 Hojas, los colectores solares

Las hojas son los principales órganos fotosintéticos de las plantas. Consisten en un limbo plano y ancho, y un pecíolo en forma de pedúnculo que las sostiene a la rama; algunas tienen prolongaciones pequeñas con forma de hoja a partir de la base denominadas estípulas. El limbo consiste en una epidermis impermeable que rodea las células del mesófílo, las cuales contienen cloroplastos y efectúan fotosíntesis, y a haces vasculares de xilema y floema, que transportan agua, minerales y productos de la fotosíntesis entre la hoja y el resto de la planta.

Las hojas pueden ser simples (un solo limbo) o compuestas (varios limbos, llamados foliolos). La disposición de las hojas en el tallo puede ser alternada (una hoja por nodo), opuesta (dos hojas por nodo) o verticilada (tres o más hojas por nodo). Las hojas tienen venación paralela (las nervaduras corren paralelas entre sí) o reticulada (las nervaduras se ramifican formando una red). Esta última puede ser palmeada (varias nervaduras radian de un punto) o pinnada (las nervaduras parten de toda la longitud de una vena principal).

23.6 Obtención de los nutrimentos

El suelo está formado por minerales inorgánicos, materia orgánica, organismos vivos, aire y agua. Las plantas requieren 16 elementos esenciales para el crecimiento normal. Nueve elementos son macronutrimentos: carbono, oxígeno, hidrógeno, nitrógeno, potasio, fósforo, azufre, magnesio y calcio. Siete elementos son micronutrimentos: hierro, boro, manganeso, cobre, zinc, molibdeno y cloro. Los minerales se toman del agua del suelo por transporte activo en los pelos radiculares, se difunden al interior de la raíz a través de plasmodesmos hasta llegar al periciclo, junto al cilindro vascular. Ahí, se les transporta activamente al espacio extracelular del cilindro vascular, de donde pasan por difusión a las traqueidas y elementos de los vasos del xilema.

Muchas plantas tienen hongos asociados a sus raíces (micorrizas) que les ayudan a absorber nutrimentos del suelo. El nitrógeno sólo puede absorberse como amonio o nitrato, formas que son escasas en casi todos los suelos. Las leguminosas (fréjol, soya, maní, habichuelas y similares) han desarrollado una relación de cooperación con bacterias fijadoras de nitrógeno que invaden las raíces, formando unas hinchazones denominadas nódulos. La planta proporciona azúcares a las bacterias y éstas utilizan parte de la energía de esos azúcares para convertir nitrógeno atmosférico (N2) en amonio (NH4), que luego la planta absorbe.

23.7 Obtención y transporte de agua y minerales

La teoría de cohesión-tensión explica la función ascendente del xilema, incluso en las plantas más altas.

Tanto la captación de minerales como el movimiento ascendente de agua por el xilema, impulsado por la transpiración, contribuyen a un gradiente de concentración del agua entre ambos lados de las células endodérmicas, siendo mayor la concentración de moléculas de agua libre en el espacio extracelular exterior que en el espacio extracelular interior. Por ello, el agua cruza por ósmosis las membranas plasmáticas de las células endodérmicas e ingresa en el espacio extracelular del cilindro vascular. El gradiente de presión hidrostática creado por la pérdida de agua por transpiración es la fuerza primaria que introduce agua en la raíz.

23.8 Transporte de azúcares

La teoría de flujo-presión explica el transporte ascendente y descendente de azúcar en el floema.

Reproducción y desarrollo de las plantas

24.1 El ciclo de vida de las plantas

El ciclo de vida sexual de las plantas, llamado alternancia de generaciones, comprende una forma multicelular diploide (generación de esporofito) como una forma multicelular haploide (generación de gametofito). En las plantas de semilla, la etapa de gametofito es muy reducida. El gametofito masculino es el grano de polen, una estructura resistente a la sequía que puede ser llevada de planta en planta por el viento o por animales. El gametofito femenino (óvulo) también es reducido y se conserva en el cuerpo de la etapa de esporofito.

24.2 Evolución de las flores

Las flores completas constan de cuatro partes: sépalos, pétalos, estambres (las estructuras reproductoras masculinas) y carpelos (las estructuras reproductoras femeninas).

Las angiospermas (plantas con flores) evolucionaron a partir de las gimnospermas (plantas con semilla desnuda). En muchos hábitats, las plantas con flores tienen ventaja selectiva sobre las gimnospermas, pues muchos tipos de flores atraen polinizadores que llevan polen de una planta a otra. (1) Las plantas polinizadas por insectos (polinización entomófila), las flores a menudo son amarillas o azules y emiten olor; (2) plantas polinizadas por aves pueden ser amarillas, anaranjadas o rojas y no despiden un olor intenso; (3) las polinizadas por murciélagos con frecuencia tienen pétalos blancuzcos y algún olor; (4) las polinizadas por el viento (polinización anemófila) muchas veces tienen pétalos pequeños o carecen de ellos y no producen olor o néctar; sus flores generan grandes cantidades de polen.

24.3 Desarrollo de gametofitos en las fanerógamas

24.4 Polinización y fecundación

La polinización es la transferencia de polen de la antera al estigma. Las plantas con flores experimentan doble fecundación. Cuando un grano de polen se posa en un estigma, su célula tubo crece a través del estilo hasta el saco embrionario. La célula generadora se divide para formar dos espermatozoides que bajan por el estilo dentro de la célula tubo, ingresando finalmente en el saco embrionario. Un espermatozoide se fusiona con el óvulo para formar un cigoto diploide, que dará origen al embrión. El otro espermatozoide se fusiona con la célula endospérmica primaria binucleada para producir una célula triploide. Esta célula dará origen al endospermo, un tejido para almacenar alimento dentro de la semilla.

24.5 Desarrollo de semillas y frutos

Los frutos son ovarios fecundados y maduros. Están formados por el pericarpio, que envuelve la semilla, y se subdivide en epicarpio (parte exterior), mesocarpio (parte media, y endocarpio (parte interior, rodea la semilla). Los frutos simples se derivan de un solo ovario; algunos frutos simples (bayas, drupas) son carnosos, mientras que otros (folículos, vainas, cápsulas, granos, aquenios, nueces) son secos. Los frutos secos pueden ser dehiscentes (el pericarpio se abre para soltar las semillas), o indehiscentes (no se abren). Los frutos compuestos se forman por asociación de varias flores, dando la apariencia de un solo fruto (ejemplo: fresa, chirimoya, piña).

24.6 Germinación y crecimiento de las plantas

24.7 Reproducción asexual en las plantas

25. Respuesta de las plantas al medio ambiente

25.1 Las hormonas vegetales

Las hormonas vegetales son sustancias producidas por células de una parte de la planta y transportadas a otras partes donde ejercen efectos específicos. Las cinco clases principales de hormonas vegetales son auxinas, giberelinas, citocininas, etileno y ácido abscísico. Estas hormonas son eficaces en concentraciones muy pequeñas.

Tabla 23.2 Acciones hormonales de las plantas

 

Hormona

Función

Ácido abcísico

Cierre de estomas; estado latente de semillas y yemas

Auxinas

Alargamiento de las células de coleóptilos y vástagos (brotes); fototropismo; gravitropismo en vástagos y raíces; crecimiento y ramificación de raíces; dominancia apical; desarrollo de tejidos vasculares; desarrollo de frutos; retraso de la senectud en las hojas y frutos; producción de etileno en frutos

Citocininas

Promoción del vástago de yemas laterales; prevención de senectud de las hojas; promoción de la división celular; estimulación del desarrollo de frutos, endospermo y embrión

Etileno

Maduración de los frutos; abscisión de frutos, flores y hojas; inhibición del alargamiento del tallo; formación de curvatura en plántulas de dicotiledóneas

Giberelinas

Germinación de semillas y vástago de yemas; alargamiento de tallos; estimulación de la floración; desarrollo del fruto

25.2 Regulación hormonal en el ciclo de las plantas

Referencias

De entre las varias fuentes de información consultadas para la elaboración de este recopilatorio, cito a enciclopedias como Encarta, Santillana, y autores como Solomon, Berg, Martin, Fajardo, Torres, Biggs, Kapicka, Lundgren, y, de manera especial, a Audesirk y Byers. Sin el aporte investigativo de sus textos no hubiese sido posible realizar esta labor. ¡Para todos ellos mi perpetua gratitud!

 

 

Autor:

Allan Alvarado Aguayo, MSc